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药用植物学
1.9.4.4 四、花序
四、花序

有些被子植物的花单独着生于茎的顶端或叶腋处,称单生花,如莲、玉兰、牡丹、桃等,单生花在茎枝上的排列顺序和叶序的顺序基本相同。但大多数植物的花是按特定的方式有规律地着生在花枝上,这种有规律的排列模式称花序(inflorescence)。花序下部与茎枝顶端或叶腋连接的部分称花序梗(peduncle),花序梗向上延伸形成着生花的部分称花序轴(rachis),花序轴可以不分枝或再分枝。花序轴上的着生花称小花,小花与花序轴相连的部分称小花梗。有些植物的花序中,常有小型、绿色的变态叶生于小花梗及花序梗下面,分别称小苞片和总苞片,如向日葵、菊花、蒲公英等菊科植物的花序和马蹄莲等天南星科植物的佛焰苞。无叶的总花梗称花葶(scape)。

根据花在花序轴上的排列方式和开放的顺序,将花序分为无限花序(indefinite inflorescence)和有限花序(definite inflorescence)两类。

(一)无限花序(总状花序类)

在开花期内,花序轴顶端可继续向上生长,产生新的花蕾,花的开放顺序是由花序轴基部向上依次开放,如果花序轴短缩,小花密集呈一平面,则花自边缘向中央依次开放,这种花序称无限花序(indefinite inflorescence),又称总状花序类。无限花序有以下几种类型:

(1)总状花序(raceme):花序轴长而不分枝,上面着生许多花梗近等长的小花,由下而上依次开放,如油菜、荠菜、甘草。

(2)穗状花序(spike):花序轴长而直立,小花生长密集,花梗极短或缺失,如车前、牛膝、马鞭草。

(3)柔荑花序(catkin):花序轴柔软而下垂,小花单性密生,无梗或短梗,无被或单被,开花后整个花序脱落,如杨、柳、栎、榛。

(4)肉穗花序(spadix):花序轴短粗呈肉质棒状,其上密生许多无梗的单性小花,如玉米、香蒲。还有的植物肉穗花序外常具有一大型苞片称佛焰苞(spathe),此类花序又称佛焰花序,如天南星科植物天南星、半夏。

(5)伞房花序(corymb):由总状花序演变而来,但小花梗不等长,下部花梗较长,向上逐渐缩短,使小花在上部排列成一平面,如蔷薇科植物山楂、梨、苹果。

(6)伞形花序(umbel):花序轴缩短,在总花梗顶端着生许多花梗近等长的小花,呈伞辐状排列,如人参、刺五加、葱。

(7)头状花序(capitulum):花序轴极度短缩成头状或盘状的花序托,其上密生许多无梗的小花,外围有多数苞片形成的总苞,如菊科植物向日葵、红花、菊花、蒲公英。

(8)隐头花序(hypanthodium):花序轴肉质膨大而凹陷成囊状,内壁上着生多数无柄单性小花,雄花在上部,雌花在下部,仅顶端有一小孔与外界相连,为传花授粉的通道,如桑科植物无花果、薛荔。

上述花序的花序轴都不分枝,为单花序(simple inflorescence)。但有些植物的花序轴会以相同的分枝方式形成次级分枝,称复花序(compound inflorescence),常见的有:复总状花序(compound raceme),又称圆锥花序(panicle)花序轴具多分枝,每一小枝均为总状花序,下部分枝较长,上部分枝较短,使整个复花序呈圆锥状,如南天竹、女贞;复穗状花序(compound spike),花序轴具多分枝,每一小枝均为穗状花序,如小麦、香附、鹅观草;复伞形花序(compound umbel),在花序轴的顶端有若干呈伞形排列的小伞形花序,如伞形科植物柴胡、当归、小茴香、胡萝卜等;复伞房花序(compound corymb),花序轴具伞房状排列的分枝,每一小枝均为伞房花序,如花楸;复头状花序(compound capitulum),由许多小头状花序组成的头状花序,如蓝刺头。

(二)有限花序(聚伞花序类)

与无限花序相反,花序轴顶端由于顶花先开放,而使花序轴的继续生长受到抑制,只能在顶花下面产生侧枝,侧枝由于上述原因进而生出新的侧枝,如此往复,花由上而下或自内向外陆续开放,这种花序称有限花序(definite inflorescence)或聚伞花序类。通常根据花序轴上次级分枝的情况,有限花序又分为以下几种类型(图3--54)。

图3--54 花序的种类

(a)穗状花序 (b)总状花序 (c)柔荑花序 (d)肉穗花序 (e)伞形花序 (f)伞房花序 (g)圆锥花序(h)复伞形花序 (i)头状花序 (j)二歧聚伞花序 (k)隐头花序 (l)螺旋状聚伞花序

(1)单歧聚伞花序(monochasium):花序轴顶端首先开花,而后在顶花下面形成一侧枝,同样在侧枝顶端生花,侧枝上又可长出下一级侧枝,如此连续开花生枝,则为单歧聚伞花序。若花序轴下侧枝均在同一侧生出,花序轴呈螺旋状卷曲,称螺旋状聚伞花序(helicoid cyme),如紫草、附地菜;若侧枝在左右间隔生出,花序轴呈蝎尾状,则称蝎尾状聚伞花序(scorpioid cyme),如射干、唐菖蒲、委陵菜。

(2)二歧聚伞花序(dichasium):花序顶端首先开花,随后在其下两侧同时产生两个相对的近等长的分枝,每分枝按相同的方式继续开花和产生次级分枝,如卷耳、石竹、冬青、卫矛。

(3)多歧聚伞花序(pleiochasium):花序顶端首先开花,而后在其下同时生出两个以上分枝,分枝多比主轴长,各分枝又形成小的聚伞花序,称多歧聚伞花序。若花序轴下面生有杯状总苞,则称杯状聚伞花序(大戟花序)(cyathium),为大戟科大戟属植物的典型花序类型,如大戟、甘遂、泽漆。

(4)轮伞花序(verticillaster):聚伞花序生于对生叶的叶腋或花序轴的总苞内,呈轮状围绕茎或花序轴排列,称轮伞花序,如唇形科植物薄荷、益母草。

(5)聚伞圆锥花序(thyrse):有的植物花序轴呈无限生长并产生多回侧枝,但生出的每一侧枝为有限的聚伞花序,如丁香、七叶树。