一、花的组成部分及其形态结构

花由花芽发育而成，是节间极度缩短、适应生殖的一种变态短枝。花通常由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群六部分组成。花梗、花托为枝条的一部分，花萼、花冠、雄蕊和雌蕊则为枝上的变态叶。其中花萼和花冠合称花被（perianth），具有保护雄蕊群和雌蕊群和引诱昆虫传粉的作用；花梗和花托主要起支持作用；雄蕊群和雌蕊群担负生殖功能，也是花中最重要的部分（图3--41）。

（一）花梗

花梗或花柄（pedicel），为花与茎相连的部分，通常绿色圆柱状，结构类似于茎的初生构造，其粗细长短随植物种类而异，有时甚至没有花梗。

（二）花托

花托（receptacle）为花梗顶端稍膨大的部分，花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群按一定方式着生于花托上。花托的形状随植物种类而异，多数植物的花托呈平坦或稍凸起的圆顶状，但也有其他形状的花托，如玉兰、厚朴的花托伸长呈圆柱状；草莓的花托膨大呈覆瓦状；金樱子、玫瑰的花托下陷呈杯状；莲的花托膨大成倒圆锥状。此外，有的植物的花托顶部形成肉质增厚的盘状体，可分泌蜜汁，称花盘（disc），如柑橘、卫矛、枣等。有的花托在雌蕊群基部向上延伸成柄状，称雌蕊柄（gynophore），如黄连、落花生。也有的花托在花冠以内的部分延伸成柄状，称雌雄蕊柄（androgynophore），如白花菜、西番莲等。

（三）花被

花被（perianth）是花萼和花瓣的总称，特别是在花萼和花冠形态相似而不易区分时多称花被，如厚朴、百合、黄精、麦冬等。

1.花萼（calyx） 位于花的最外层，是一朵花中所有萼片（sepal）的总称，萼片呈绿色叶片状。一朵花中萼片的数目随植物种类而异，以3～5片者居多。萼片通常是相互分离的，称离生萼（aposepalous），如毛茛、油菜；相互联合的称合生萼（synsepalous），如地黄、黄芪、黄芩，其下部联合的部分称为萼筒，上部分离的部分称为萼齿或萼裂片。一般植物的花萼在开花后便脱落，但有些植物的花萼在花开放后仍不脱落，并随果实一起增大称宿存萼，如番茄、柿、茄、辣椒等，另有些植物的花萼在开花前便脱落称早落萼，如白屈菜、虞美人等。有的萼筒一侧向外延长成管状或囊状的突起称距（spur），如凤仙花、旱金莲等。有的植物在花萼之外还有一轮绿色的瓣片称副萼，如棉花、草莓、蜀葵等。若花萼大而颜色鲜艳似花冠状的称瓣状萼，如乌头、飞燕草等。此外，菊科植物的花萼变态呈毛状称冠毛（pappus），如蒲公英。苋科植物的花萼变成膜质半透明状，如青葙、牛膝。

2.花冠（corolla） 位于花萼的内侧，为一朵花中所有色彩鲜艳的花瓣（petal）的总称。花瓣常排列成一轮，通常同一朵花中花瓣数目与萼片数目相等，若花瓣排列成二至数轮则称重瓣花（double flower）。与花萼类似，花瓣彼此分离的花称离瓣花（choripetalous flower），如桃、油菜等；花瓣彼此合生的花称合瓣花（synpetalous flower），如丹参、牵牛、桔梗、益母草等，其下部联合的部分称花冠筒，上部不联合的部分称花冠裂片。有些植物在花冠与雄蕊之间生有瓣状附属物，称副花冠（corona），如徐长卿、水仙等。还有的花瓣基部延长成管状或囊状也称距，如紫花地丁、延胡索等。

花瓣在形态、排列和合生状况上的不同，可使整个花冠呈现出特定的形状，这些花冠形状往往成为不同类别植物明显的特征而具有鉴定意义。以下是常见的几种花冠类型（图3--42）：

（1）十字形花冠（cruciferous coralla）：花瓣4枚，分离，上部外展呈十字形，为十字花科植物典型的花冠类型，如油菜、菘蓝、萝卜等。

（2）蝶形花冠（papilionaceous coralla）：花瓣5片，分离，排成蝶形，最上面一片最大称旗瓣，侧面两片较旗瓣小称翼瓣，最下面两片形小且顶部稍合生并向上弯曲成龙骨状，称龙骨瓣，为豆科植物典型的花冠类型，如苦参、甘草、黄芪等。

（3）唇形花冠（labiate coralla）：花冠合生，下部筒状，上部向一侧张开，成二唇形，通常上唇2裂，下唇3裂，为唇形科植物典型的花冠类型，如薄荷、丹参、益母草等。

（4）管状花冠（tubular coralla）：花冠大部分合生成细管状，见于菊科植物如红花、小蓟、向日葵等。

（5）舌状花冠（ligulate coralla）：花冠基部合生成短筒状，上部向一侧延伸成扁平舌状，见于菊科植物如蒲公英、向日葵头状花序边缘的花。

（6）漏斗状花冠（funnelform coralla）：花冠筒较长，自基部向上逐渐扩大，上部外展，成漏斗状，见于旋花科植物如牵牛和部分茄科植物如曼陀罗等。

（7）钟状花冠（campanulate coralla）：花冠筒较短而宽，上部扩大成钟状，见于桔梗科植物如桔梗、党参、沙参等。

（8）坛（壶）状花冠（urceolate coralla）：花冠合生，靠下部膨大成圆形或椭圆形，上部收缩成一短颈，顶部裂片向外展，如君迁子、石楠等。

（9）高脚碟状花冠（salverform coralla）：花冠下部合生成狭长管状，上部水平展开成碟状，见于木犀科植物如迎春花等。

（10）辐（轮）状花冠（rotate coralla）：花冠下部合生成短筒状，裂片呈水平状展开，形似车轮，常见于茄科植物如枸杞、龙葵、番茄等。

3.花被卷迭式（aestivation） 指花被各片之间的排列形式及关系，其在花蕾即将绽放时尤为明显，花被卷叠随植物种类而异，可作为植物分类的依据（图3-- 43）。常见的花被卷叠式有以下几种：

（1）镊合状（valvate）：花被各片边缘彼此接触但不覆盖排列成一圈，如葡萄、桔梗。若镊合状花被的边缘微向内弯曲称内向镊合状，如沙参；若各片边缘微向外弯曲称外向镊合状，如蜀葵。

（2）旋转状（contorted）：花被各片边缘依次彼此覆盖成回旋状，如夹竹桃、栀子。

（3）覆瓦状（imbricate）：花被各片边缘彼此覆盖，但其中一片完全在外，一片完全在内，如三色堇、山茶、紫草等。若有两片完全在外，两片完全在内，则称为重覆瓦状，如桃、杏、蔷薇等。

（四）雄蕊群

雄蕊群（androecium）是一朵花中所有雄蕊（stamen）的总称。雄蕊位于花被内侧，常生于花托上，少数着生于花冠或花被上。雄蕊的数目多与花瓣同数或为其倍数，有时有10枚以上，称雄蕊多数，也有时一朵花仅有一枚雄蕊，如京大戟、白及、姜等。

1.雄蕊的组成 典型的雄蕊由花丝和花药两部分组成：

1）花丝（filament）：通常为细长，具单脉的柄状结构，下部着生于花托或花被基部，上部承托花药，其粗细随植物种类而异。

2）花药（anther）：为花丝顶端膨大的囊状物，是雄蕊的主要部分。花药一般为长圆形，通常由四个或两个花粉囊（pollen sac）组成，分成左右两半，中间由药隔相连。花粉囊中内生许多花粉（pollen），花药成熟后，花粉囊自行开裂，花粉粒由裂口处散出。花粉囊壁由表皮、药室内壁（endothecium）、中间层（middle layer）及绒毡层（tapetum）组成。当花药成熟时，药室内壁层细胞壁常常不均匀增厚，有助于花粉囊的开裂；中间层有1～3层细胞，通常在花药的发育过程中被破坏；绒毡层是一层特使的分泌细胞，为花粉粒的发育提供所需营养，绒毡层和中间层在花粉粒成熟时消失。

不同植物的花粉囊开裂方式各不相同，常见的有：纵裂，花粉囊沿纵轴开裂，花粉粒从缝中散出，如水稻、百合；横裂，花粉囊沿中部横向开裂一缝，花粉粒从缝中散出，如木槿、蜀葵；瓣裂，花粉囊侧壁上裂成几个小瓣，花粉由瓣下的小孔散出，如樟、淫羊藿；孔裂，花粉囊顶部开一小孔，花粉由小孔散出，如杜鹃、茄等。

此外，不同植物的花药在花丝上的着生方式也不尽相同，主要有以下几种情况（图3--44）。

（1）全着药（adnate anther）：花药全部附着在花丝上，如紫玉兰。

（2）基着药（basifixed anther）：花药基部着生于花丝顶端，如樟、茄。

（3）背着药（dorsifixed anther）：花药背部着生于花丝上，如杜鹃、马鞭草。

（4）丁字药（versatile anther）：花药横向着生于花丝顶端，与花丝成丁字状，如百合、小麦等。

（5）个字药（divergent anther）：花药上部联合，着生在花丝上，下部分离，与花丝略成个字形，如地黄、泡桐等。

（6）广歧药（divaricate anther）：花药左右两半完全分离平展，几乎成一直线，与花丝成垂直着生，如薄荷、益母草等。

3）花粉（pollen）：为种子植物繁殖器官的组成部分。花粉囊壁里面的造孢细胞经过几次有丝分裂后，形成体积大、近圆形的花粉母细胞（pollen mother cell），随后花粉母细胞经过减数分裂形成4个单倍体的子细胞，每个子细胞发育成1个花粉粒。

花粉粒的直径通常为15～20μm，形态有球形、椭圆形、三角形、四角形以及其他形状；颜色有淡黄色、黄色、红色及褐色等。成熟的花粉粒有两层壁，内层壁薄且柔软，主要由果胶和纤维素组成；外层壁厚而坚硬，主要成分为孢粉素，外壁光滑或呈现各式花纹，如刺状、网状、颗粒状、瘤状、棒状等（图3--45）。

花粉上有些部位缺少外壁，当花粉萌发时，花粉管由此伸出，这些部位称萌发孔（germinal aperture）或萌发沟（germinal furrow）（图3--46）。萌发孔在花粉粒上所处的位置主要有以下3种情况：①极面分布，指萌发孔的位置在远极面或近极面上。通常将极面分布的萌发孔或沟，称远极孔或远极沟，许多裸子植物和单子叶植物的花粉上具远极沟，禾本科植物的花粉具远极孔；而近极沟只能在蕨类植物的孢子上可见到。②赤道分布，指萌发孔在赤道面上，若是萌发沟，其长轴与赤道面垂直。通常简称赤道分布的孔或沟为花粉孔或花粉沟，赤道分布是双子叶植物花粉粒的主要类型。③球面分布，指萌发孔散布于整个花粉粒上。球面分布的孔沟，称散沟或散孔，散沟多见于马齿苋属植物的花粉，散孔多见于藜科植物的花粉。

除以上3种情况外，如花粉的极性不易判明时，也可统称为孔或沟。若在花粉粒萌发沟内中央处，具一圆形或椭圆形的内孔，称为具孔沟花粉；若萌发孔呈螺旋状，称为螺旋状萌发孔；若呈环形，称为环形萌发孔。花粉的形态、萌发沟的位置与外壁的式样等特征经常被用于植物的分类和生药的鉴定。

2.雄蕊的类型 雄蕊的数目、花丝的长短及花药的离合情况，随植物的种类而异（图3--47），可作为植物分类的重要依据，常见的有以下几种类型。

（1）离生雄蕊（distinct stamen）：雄蕊彼此分离，长度基本相似，为大多数植物所具有的雄蕊类型。

（2）二强雄蕊（didynamous stamen）：雄蕊四枚，分离，两长两短，常见于唇形科、玄参科植物，如益母草、地黄等。

（3）四强雄蕊（tetradynamous stamen）：雄蕊六枚，分离，四长两短，常见于十字花科植物，如萝卜、菘蓝、油菜等。

（4）单体雄蕊（monadelphous stamen）：花药分离，花丝联合成一束，呈圆筒状，常见于锦葵科植物，如蜀葵、木槿、棉花等。

（5）二体雄蕊（diadelphous stamen）：花药分离，花丝联合成两束，每束花丝数目相等或不定。许多豆科植物的雄蕊十枚，其中九枚联合，一枚分离，如扁豆、甘草、黄芪等；紫堇属植物的雄蕊六枚，成两束，每束三枚联合，如紫堇、延胡索等。

（6）多体雄蕊（polyadelphous stamen）：雄蕊多数，花药分离，花丝分别成束，多为3～5束，常见于藤黄科植物，如金丝桃、元宝草等。

（7）聚药雄蕊（syngenesious stamen）：雄蕊的花药联合成筒状，而花丝分离，常见于菊科植物，如红花、向日葵等。

另外，还有少数植物的雄蕊发生变态，花丝与花药没有区别，呈花瓣状，如姜、美人蕉等。有的植物的花中部分雄蕊不具花药，如鸭跖草。

（五）雌蕊群

雌蕊群（gynoecium）位于花的中心，是一朵花中所有雌蕊（pistil）的总称。

1.雌蕊的组成 雌蕊由子房（ovary）、花柱（style）和柱头（stigma）三部分组成。

（1）子房为雌蕊基部膨大的部分，一般呈椭圆形、球形、圆锥形，着生于花托上，内含胚珠。

（2）花柱为连接子房与柱头的细长部分，主要起支持作用，是花粉进入子房的通道，花柱的粗细长短随不同植物而异，如玉米的花柱细长如丝，莲的花柱短粗如棒；有的植物甚至没有花柱，如木通、罂粟等。

（3）柱头是雌蕊的顶端部位，可以接受花粉，一般膨大或扩展成盘状、头状、星状、羽毛状等，其表面多不平滑，有乳头状突起，能分泌黏液，有利于花粉的固着及萌发。

2.雌蕊的类型 雌蕊的基本构成单位为心皮（carpel），心皮为具有生殖作用的变态叶。当心皮纵向卷合成雌蕊时，其边缘相互愈合的线称腹缝线（ventral suture），心皮的背部相当于叶的中脉的部分称背缝线（dorsal suture），通常胚珠着生于腹缝线上。根据构成雌蕊的心皮数目不同，雌蕊可分为两大类型（图3--48）：

（1）单雌蕊（simple pistil）：仅由一个心皮构成的雌蕊。有的植物一朵花内仅具一个单雌蕊，如扁豆、桃、杏等。也有的植物一朵花内生有两个或两个以上离生的单雌蕊，称离生心皮雌蕊（apocarpous pistil），如八角茴香、芍药、草莓等。

（2）复雌蕊（compound pistil）：由两个以上的心皮彼此联合构成的雌蕊，又称合生心皮雌蕊，如连翘、龙胆为二心皮复雌蕊；百合、贝母为三心皮复雌蕊；苹果、桔梗为五心皮复雌蕊；柑橘为多心皮复雌蕊。组成复雌蕊的心皮数主要是通过子房壁上的主脉数目来判断，而柱头、花柱、子房室的数目可作参考。

3.子房着生的位置 由于花托形态的变化，以及子房与花托的愈合方式不同，常导致子房在花托上的着生位置与花的其他部分的相对位置产生明显的改变。一般常见的有下列几种（图3--49）：

（1）上位子房（superior ovary）：子房仅底部与花托相连。若花托隆起或平坦，花萼、花冠和雄蕊群着生点均低于子房下方的花托，这种上位子房的花称为下位花（hypogynous flower），如毛茛、百合等。若花托下陷不与子房愈合，花萼、花冠和雄蕊群着生于花托上端边缘，包围子房，这种上位子房的花称周位花（perigynous flower），如桃、蔷薇、月季等。

（2）下位子房（inferior flower）：子房全部与凹陷的花托愈合，花萼、花冠和雄蕊群着生于子房的上方称下位子房，而这种花则称上位花（epigynous flower），如栀子、黄瓜、梨等。

（3）半下位子房（half-inferior flower）：子房仅下半部与凹陷的花托愈合，而上半部外露，花萼、花冠和雄蕊群着生于子房四周的花托边缘，具有这种半下位子房的花也称周位花，如桔梗、马齿苋等。

4.胎座的类型 胎座（placenta）为胚珠在子房内着生的部位。常见的胎座有以下几种类型（图3--50）：

（1）边缘胎座（marginal placenta）：单心皮雌蕊，子房一室，胚珠纵行排列于腹缝线上，如大豆、甘草、扁豆等。

（2）侧膜胎座（parietal placenta）：合生心皮雌蕊，子房一室，胚珠着生于相邻两心皮愈合的腹缝线上，如延胡索、罂粟、南瓜、黄瓜等。

（3）中轴胎座（axile placenta）：合生心皮雌蕊，子房多室，心皮边缘向子房中央内卷愈合成中轴，胚珠着生于中轴上，如百合、西红柿、柑橘、桔梗等。

（4）特立中央胎座（free-central placenta）：合生心皮雌蕊，子房一室，子房室底部伸起一游离中柱，但达不到子房顶端，胚珠着生于中柱上，如石竹、马齿苋、报春花等。

（5）基生胎座（basal placenta）：单心皮或合生心皮雌蕊，子房一室，胚珠一枚着生于子房室底部，如向日葵、大黄、何首乌、白术等。

（6）顶生胎座（apical placenta）：单心皮或合生心皮雌蕊，子房一室，胚珠一枚悬垂着生于子房室顶部，如桑、杜仲、草珊瑚等。

5.胚珠的构造及类型 胚珠（ovule）为生长在子房胎座上的卵形小体，是种子的前身，其数目随植物种类而异。胚珠由珠心（nucellus）、珠被（integument）、珠孔（micropyle）和珠柄（funicle）组成。珠柄为胚珠与胎座连接的短柄，胚珠所需的营养物质与激素便依靠珠柄内的维管束传递。珠心为发生在胎座上的一团胚性细胞，中央部分发育形成胚囊（embryo sac）。珠心外面有一至二层的包被层称珠被。珠被在包被珠心时在顶端留下一个小孔称珠孔。将珠被、珠心基部同珠柄汇合的部位称合点（chalaza），为珠柄维管束进入胚囊的位置。成熟胚囊有8个细胞，即珠孔端有1个较大的卵细胞和2个较小的助细胞，合点端有3个反足细胞，胚囊的中央有2个极核细胞。

胚珠在发生时由于各部分的生长速度不同，使珠孔、合点与珠柄三者的排列位置也发生变化而形成不同类型的胚珠（图3--51），胚珠的类型亦可以作为植物分类鉴定的依据。

（1）直生胚珠（atropous ovule）：胚珠各部生长速度均匀，胚珠直立，珠柄在下，珠孔在上，珠孔、珠心、合点与珠柄在一条直线上，常见于蓼科植物大黄、何首乌和辣椒科植物胡椒等。

（2）横生胚珠（hemitropous ovule）：胚珠一侧生长较快，另一侧生长较慢，使整个胚珠横向弯曲，珠孔、珠心、合点成一直线与珠柄垂直，常见于锦葵科植物如锦葵等。

（3）弯生胚珠（campylotropous ovule）：珠被、珠心生长速度不均匀，胚珠弯曲成肾状，珠孔向下靠近珠柄，珠孔、珠心、合点与珠柄不在一条直线上，常见于茄科和豆科植物如曼陀罗、大豆、蚕豆等。

（4）倒生胚珠（anatropous ovule）：胚珠一侧生长迅速，另一侧生长缓慢，胚珠向生长缓慢的一侧弯转而使胚珠发生倒转，珠孔靠近珠柄，珠柄延长与珠被愈合，并在珠柄外面形成一条明显的纵行隆起的长线称珠脊，珠孔、珠心、合点几乎在一条直线上与珠柄平行，常见于绝大多数被子植物如落花生、蓖麻、杏、百合等。