六、叶的显微构造

叶由茎尖生长锥后方的叶原基发育而成，叶的初生结构与根和茎一样，都是由皮组织系统、基本组织系统和维管组织系统三部分组成。幼叶在发育过程中已完全成熟，不再有原生分生组织所构成的生长锥，因此，叶的生长是一种有限生长。叶柄连接于叶片与茎之间。

（一）双子叶植物叶的构造

1.叶柄的构造 叶柄的构造和茎的构造基本相同，也由表皮、皮层和维管组织三部分组成，横切面一般呈半月形、圆形、三角形等。最外层为表皮，表皮以内为皮层。皮层外围有多层厚角组织，有的还有厚壁组织，这两部分在叶柄中主要起支持作用，皮层的内部为薄壁组织。维管束数目和大小不同，在薄壁组织内常排列成弧形、环形，其结构和幼茎中的维管束相似。由于叶柄维管束是由茎中维管束向外方，侧向地进入叶柄中形成，因此叶柄维管束的木质部位于上方（腹面），韧皮部位于下方（背面），并在每一维管束外，常有厚壁细胞包围。叶柄中维管束的数目和排列变化很大，造成其结构较为复杂。

2.叶片的构造 双子叶植物叶片的内部基本结构分为表皮、叶肉和叶脉三部分。

（1）表皮（epidermis）：为一层初生保护组织，覆盖在整个叶片的最外层，叶片有上、下表皮之分，叶片腹面的表皮称上表皮，背面的表皮称下表皮。表皮通常由单层生活细胞组成，也有少数植物的叶片表皮由多层细胞组成，称为复表皮（multiple epidermis），如夹竹桃的表皮细胞有2～3层。表皮细胞中一般不含叶绿体；顶面观多呈不规则形，侧壁（径向壁）往往凹凸不齐呈波浪状，细胞间彼此嵌合，紧密排列，除气孔外无间隙；横切面观细胞呈方形或长方形，外壁较厚，并具角质层。角质层对叶片起保护作用，可控制水分蒸发，增强机械性能，抵御病菌侵袭。有的植物表皮还具有蜡被、毛茸等附属物，毛茸的有无和类型因植物的种类而异，可作为植物分类及叶类生药显微鉴定的依据。

叶片表皮上具有许多气孔（stomata），多数植物的上下表皮均有气孔分布，但通常下表皮上的气孔较上表皮多。气孔的数目、形状以及气孔轴式多随植物种类而异，故可作为叶类生药的重要鉴别特征。

（2）叶肉（mesophyll）：介于叶上、下表皮之间的同化薄壁细胞，内含大量叶绿体，为叶片的主要部分，绿色植物的光合作用便在此处进行。叶肉组织通常分为两种类型：栅栏组织和海绵组织。

1）栅栏组织（palisade tissue）：紧靠上表皮下方，细胞呈长圆柱形，紧密而整齐地排列成栅栏状，其长轴垂直于表皮，细胞内含有大量叶绿体，是光合作用的主要场所，栅栏组织在叶片内通常排成一层，也有排列成数层的，如冬青叶、枇杷叶。植物栅栏组织排列的层数因植物而异，也可作为叶类生药的鉴别依据。

2）海绵组织（spongy tissue）：位于栅栏组织与下表皮之间。细胞壁薄，呈不规则形，细胞间隙大，如海绵状疏松排列，细胞中的叶绿体含量较栅栏组织少。叶肉组织在上表皮和下表皮的气孔处有较大的空隙，称为孔下室（图3--37）。孔下室与海绵组织的胞间隙相通，构成叶片内部的通气系统，有利于氧气和二氧化碳迅速进出植物体。

有些植物的叶垂直于地面生长，两面接受阳光的情况基本相似，叶的上、下两面均分布有栅栏组织，这种叶称等面叶（isobifacial leaf），如桉叶、番泻叶等；而有些植物的叶平行于地面生长，叶的上、下两面接受阳光的情况存在差异，仅上表面有栅栏组织，这种叶称两面叶（bifacial leaf），如茶、薄荷叶等（图3--38）。

植物的叶肉细胞中有的含有分泌腔，如橘叶；有的含有草酸钙结晶，如曼陀罗、番泻叶等；还有的含有石细胞，如茶叶。

（3）叶脉（vein）：为叶片内的维管束，具有输导和支撑叶片的作用。叶脉维管束与茎的维管束基本相同也为无限外韧式，木质部位于向茎面（腹面），主要由导管、管胞组成；韧皮部位于背茎面（背面），主要由筛管、伴胞组成，木质部和韧皮部之间具有形成层，但活动能力较弱，只能形成少量的次生组织。主脉和大的侧脉由维管束和机械组织组成，在维管束的上下方，靠近表皮的位置，常有厚壁组织或厚角组织，这些机械组织在叶的背面最为发达，因此，可见叶片背面的主脉和大的侧脉处有显著的突起。随着叶脉越分越细，其构造也越趋简化，最初是形成层逐渐消失，伴随着机械组织逐渐减少，而后是组成韧皮部和木质部的分子数目也逐渐减少，构造也逐渐简单。最后到了叶脉的末梢，木质部中只留下1～2个短的螺纹管胞，韧皮部中则只有短而狭的筛管分子和增大的伴胞。

叶片主脉处的上、下表皮内侧，一般只有厚角组织和薄壁组织，而无叶肉组织，但有些植物在主脉的上方有一层或多层栅栏组织，与叶肉中的栅栏组织相连接，这种特征成为叶类生药重要的鉴别特征，如番泻叶、石棉叶等。

（二）单子叶植物叶的结构

单子叶植物叶的形态构造比较复杂，现以禾本科植物叶片为例，来讲述单子叶植物的构造。单子叶植物叶与双子叶植物叶一样，也是由表皮、叶肉和叶脉三部分构成，但各部分结构都与双子叶植物有不同的特征。表皮细胞的形状较规则，常为长方形和方形，长方形细胞排列成行，其长轴与叶的伸长方向一致。细胞外壁角质化，含有硅质，在表皮上常有乳头状突起、刺或毛茸，使叶片表面比较粗糙。在上表皮中有一些特殊的大型薄壁细胞，称泡状细胞（bulliform cell），这些细胞内具有大型液泡，横切面观略呈扇形排列，干旱时泡状细胞失水收缩，使叶子卷曲成筒，可减少水分蒸发，反之，当水分充足时，泡状细胞能吸水膨胀，使叶片伸展，这种细胞与叶片的屈伸有关，因此也称运动细胞（motor cell）。表皮上、下两面都分布有气孔，气孔的两个保卫细胞呈哑铃形，每个保卫细胞外各具有一个近似三角形的副卫细胞。禾本科植物的叶片多与地面垂直生长，叶片两面接受光照近似，叶肉无栅栏组织和海绵组织的明显分化，为等面叶。

禾本科植物叶脉内的维管束为有限外韧维管束，在中脉以及较大的侧脉与上、下表皮之间有发达的厚壁组织，以增强支撑作用。维管束外围常有一至多层薄壁组织或厚壁组织，这一结构称维管束鞘（vascular bundle sheath），维管束鞘的类型可以作为禾本科植物分类上的特征，如玉米、高粱的维管束鞘由一层较大的薄壁细胞构成；水稻、小麦的维管束鞘有两层，外层细胞较大且壁薄，含叶绿体，内层细胞较小且壁厚，不含叶绿体（图3--39）。

（三）裸子植物叶的构造

裸子植物多为常绿植物，叶常为针形叶。例如松属植物马尾松的针形叶，其叶细小，横切面呈半圆形；叶表皮细胞壁较厚，角质层发达，表皮下有多层厚壁细胞，称为下皮层（hypodermis），气孔凹陷于表皮下的厚壁组织中；叶肉组织没有栅栏组织和海绵组织的分化；叶肉细胞的壁向内凹陷，形成无数褶襞，叶绿体沿褶襞分布，使细胞扩大了光合作用的面积；叶肉组织内具树脂道，维管束位于叶的中央，两束靠在一起，外部有内皮层包围，木质部主要由管胞和木薄壁细胞组成，韧皮部主要由筛胞和韧皮薄壁细胞构成（图3--40）。

复 习 题

【A型题】

1.托叶鞘是下列哪个科植物的主要特征？ （ ）

A.蓼科植物 B.禾本科植物 C.龙胆科植物 D.木犀科植物

2.深裂叶的叶裂深度超过叶片宽度的： （ ）

A.1／2 B.1／3 C.1／4 D.1／5

3.多为单子叶植物脉序的特征的为： （ ）

A.二叉脉序 B.平行脉序 C.网状脉序 D.以上都不是

4.豌豆的卷须是下列哪种结构变态而来？ （ ）

A.叶柄 B.小叶 C.托叶 D.茎

5.芸香科柑橘属特有的复叶类型为： （ ）

A.羽状复叶 B.掌状复叶 C.三出复叶 D.单身复叶

6.叶肉组织中含有大量叶绿体的是： （ ）

A.上表皮 B.栅栏组织 C.海绵组织 D.下表皮

7.菊科植物蒲公英所具有的叶序为： （ ）

A.互生叶序 B.对生叶序 C.轮生叶序 D.簇生叶序

8.单子叶植物叶的上表皮中有一些特殊大型的薄壁细胞称作： （ ）

A.泡状细胞 B.通道细胞 C.传递细胞 D.贮水细胞

【判断题】

1.双子叶植物叶柄维管束中木质部位于下方，韧皮部位于上方。 （ ）

2.禾本科植物的叶片为等面叶。 （ ）

3.番泻叶主脉部位的上、下表皮内侧，只有厚角组织和薄壁组织，而无叶肉组织。 （ ）

4.蓝桉幼枝上的叶是互生有柄的镰形叶。 （ ）

5.叶肉细胞一般由栅栏组织和海绵组织两种类型，栅栏组织位于上表皮下方。 （ ）

【填空题】

1.完全叶一般由_____ 、 _____和 三部分组成。

2.脉序可分为 _____、 _____、_____ 三种类型。

3.叶片的显微构造包括 _____、_____ 、_____ 。

4.常见的叶片分裂有_____ 、_____ 、 _____三种。

5.复叶有 _____、_____ 、_____ 、 _____四种类型。

【名词解释】

1.叶鞘 2.叶舌 3.叶脉 4.异形叶性 5.苞片 6.栅栏组织 7.运动细胞8.叶镶嵌

【简答题】

1.简述如何区分全裂叶与复叶。

2.简述如何区别复叶与生有单叶的小枝。

3.简述双子叶植物叶片的构造。