四、茎的显微构造

种子植物的主茎起源于种子内的胚芽，主茎上的侧枝则由主茎上的侧芽（腋芽）发育而来。无论主茎或侧枝，一般在其顶端均具有顶芽，以保持顶端生长的能力，使植物体不断长高。

（一）茎尖的构造

茎尖（stemapex）指茎或枝的顶端，其构造远比根尖复杂，主要因为茎尖中存在能形成叶和芽的原始突起，分别称叶原基（leaf primordium）和芽原基（bud primordium）。叶原基腋部产生腋芽原基，可分别发育为叶和腋芽，腋芽可发育成枝条。由此可见，茎、叶和腋芽是同时发生的。此外，茎尖的前端没有类似根冠的结构，其顶端分生组织包裹于幼叶中。

茎尖的构造可分为分生区、伸长区和成熟区三部分。分生区位于茎尖前端呈圆锥状，又称生长锥，为顶端分生组织所在的部位，具强烈的分生能力。茎尖成熟区的表面不形成根毛，但常生有气孔和毛茸。顶端分生组织可逐渐衍生出原皮层、基本分生组织、原形成层等初生分生组织。这些初生分生组织继续分裂、分化，进而形成表皮、基本组织和初生维管组织等茎的初生构造。

茎的成熟区与根类似，也可相继形成初生构造、次生构造和三生构造。

（二）双子叶植物茎的初生构造

通过茎尖的成熟区作一横切面，可观察到茎的初生构造，与根类似，从外至内依次为表皮、皮层和维管柱三部分（图3--15）。

1.表皮（epidermis） 由原表皮层发育而来，由单层扁平状的生活细胞构成，排列整齐而紧密，保持分裂能力，以适应茎在一定程度上的增粗。表皮细胞的外切向壁较厚，常角质化并形成角质层，有些植物外还有蜡被。茎的表皮还具有气孔、毛茸等其他附属物。

2.皮层（cortex） 皮层位于表皮内侧，起源于基本分生组织，由多层薄壁细胞组成，细胞之间排列疏松而富有间隙，皮层外侧靠近表皮的细胞内常含有叶绿体，所以幼嫩的茎多呈绿色，能进行光合作用。茎的皮层不如根的发达，仅在茎中占有较小的比例。

皮层在紧靠表皮的部位常形成厚角组织，可加强茎的机械强度。厚角组织有的排列成环状，如葫芦科和菊科的某些植物；有的分布在茎的棱角处，如薄荷、益母草、芹菜等植物；有的植物的皮层中还有纤维、石细胞和分泌组织等。

多数双子叶植物茎的皮层最内层细胞仍为薄壁细胞，不像根的内皮层具有凯氏带的结构，故茎的皮层与维管柱之间没有明显界限。有的草本植物此层细胞中常含有许多淀粉粒，被称为淀粉鞘（starch sheath），如马兜铃、蚕豆、蓖麻等。

3.维管柱（vascular cylinder） 维管柱位于皮层以内，在茎中占有较大的部分，包括呈环状排列的维管束、髓射线和髓等。

1）初生维管束：双子叶植物茎的初生维管束，包括初生韧皮部、初生木质部和束中形成层三部分。

（1）初生韧皮部：位于维管束的外侧，由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和初生韧皮纤维组成，其分化成熟的方式与根的相同，仍是外始式，即后生韧皮部居于原生韧皮部的内侧。在初生韧皮部的外侧常成群的分布有半月形的初生韧皮纤维。

（2）初生木质部：位于维管束的内侧，由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成，其分化成熟的方式和根的完全相反，为内始式（endarch），即由内向外的发育，后生木质部居于原生木质部的外方。原生木质部，通常由管腔较小的环纹或螺纹导管组成；后生木质部一般由管腔较大的梯纹、网纹或孔纹等成熟导管组成。

（3）束中形成层（fascicular cambium）：位于初生韧皮部与初生木质部之间，由1～2层原形成层所遗留下的仍保持未分化状态的细胞组成，具有强烈的分生能力，可使茎不断加粗。

一般植物茎中维管束是外韧式维管束。也有少数植物为双韧式维管束，如茄科的曼陀罗、颠茄、莨菪，葫芦科的南瓜等。

2）髓射线（pithray）：亦称初生射线（primary ray）。为初生维管束之间的薄壁组织，通常有数列细胞宽，外连皮层，内接髓部，在横切面上呈放射状，具横向运输水分、无机盐和贮藏营养物质的作用。多数草本植物的髓射线宽度较大，而木本植物的髓射线宽度较小。

3）髓（pith）：位于茎的中央部分，被维管束紧紧围绕，由基本分生组织产生的薄壁细胞组成。髓中细胞经常贮存有淀粉、结晶等后含物，并有石细胞、树脂道等分布。一般木本植物茎的髓部较小，草本植物茎的髓部较发达；有些植物的髓部在生长过程中会逐渐消失，使茎中形成空腔，即髓腔，如连翘、芹菜、南瓜等；也有些木本植物茎的髓部的外围常会出现一些紧密排列的小细胞，称环髓带，具有贮存作用，如椴树等。

（三）双子叶植物茎的次生构造和异常构造

与根一样，双子叶植物的茎在初生构造形成后，由于维管形成层和木栓形成层两种侧生分生组织的活动，使茎进行次生生长而不断加粗，从而形成茎的次生构造（图3--16）。一般木本植物的次生生长可持续多年，故次生构造很发达。

1.双子叶植物木质茎的次生构造

1）维管形成层及其活动：维管形成层来源于初生维管束中保留的原形成层，细胞仍保持未分化的状态，具有强烈的分生能力。当茎进行次生生长时，各初生维管束内的原形成层细胞恢复分生能力，产生束中形成层（fascicular cambium），随后髓射线里邻近束中形成层的细胞也恢复分生能力，产生束间形成层（interfascicular cambium），各初生维管束中的束中形成层和髓射线中的束间形成层相互衔接，形成一个完整的形成层环，即维管形成层。

维管形成层细胞通过平周分裂，向内分裂产生次生木质部，覆盖于初生木质部的外侧；向外分裂产生次生韧皮部，附加于初生韧皮部内侧。同时，形成层的束中部分也产生贯穿于次生木质部与次生韧皮部的薄壁细胞，即次生射线细胞，位于次生木质部的部分称为木射线，位于次生韧皮部的部分称为韧皮射线，两者共同构成了维管射线。形成层的束间部分，或产生维管组织；或继续产生薄壁组织，以增加髓射线的长度。形成层细胞在不断分裂形成次生构造的同时，其自身也进行平周分裂，以扩大圆周来适应内方木质部的扩增，同时形成层的位置也逐渐向外推移。

2）次生木质部：在植物的一个生长季中，维管形成层向内形成次生木质部的量，要远多于向外形成次生韧皮部的量。就多年生木本植物来说，其次生木质部占据了茎的绝大部分，为植物主要的输导和支撑结构。

次生木质部与初生木质部相似，也是由导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维和木射线组成。次生木质部中的导管多为梯纹、网纹和孔纹等成熟导管。导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维的细胞长轴与茎轴平行，共同组成次生木质部中的纵向系统。木薄壁细胞单个或成群散生于木质部中，或包围在导管或管胞的外方。木射线为一至多列的薄壁细胞，细胞壁略有木质化，细胞长轴与茎的半径方向平行，共同构成与茎轴垂直的横向系统。

维管形成层在形成次生木质部的过程中很容易受到季节影响。最突出的特征是在木材的横切面上，可观察到一圈圈的同心环，称为年轮（annual ring）或生长轮（growth ring）。在一个生长季中，春季雨水充沛，气候温暖，适宜植物的生长，形成层活动旺盛，所产生的细胞大而壁薄，导管直径大，数目多，纤维少，故质地较疏松，颜色较淡，称早材（early wood）或春材；秋季雨水稀少，气温较低，形成层活动减弱，所产生的细胞小而壁厚，导管直径小，数目少，纤维多，故质地较致密，颜色较深，称晚材（late wood）或秋材。

在一个生长季中早材和晚材之间是逐渐过渡的，无明显界限，但当年的晚材与次年的早材，二者在细胞的孔径与壁的厚度上都有明显差别，因此形成年轮。年轮通常为一年一轮，故可依据树木基部的年轮判断树木的年龄。若当年气候变化特殊或发生病虫害，有的植物一年内也可以形成多个生长轮，这些轮称为假年轮，假年轮常为不完整的轮环。年轮的产生与环境条件有关，在热带地区终年气候变化不大，树木一般没有明显的年轮；但在旱季和湿季分明的热带，树木也能产生生长轮。生长轮的宽窄、缺损等情况，可反映当时当地环境的变迁和植物的生长状况。

在木材横切面上靠近形成层的部分形成较晚，颜色较浅，质地较松软，称边材（sap wood），边材为功能性木质部，具有输导作用。而靠近中心的部分产生较早，颜色较深，质地较坚硬，称心材（heart wood），心材为非功能性木质部，没有输导能力，其导管和管胞常被鞣质、树脂、树胶、色素等分泌和代谢产物所堵塞。心材中常含有特殊的化学成分，许多中药都是心材入药，如沉香、降香、檀香等。

要更详尽地了解茎的次生木质部的构造及鉴定木类药材，需借助横切面、径向切面和切向切面三种相互垂直切面，进行比较观察。茎的纵向系统和横向系统在不同的切面上呈现不同的特征（图3--17）。

（1）横切面（transverse section）：垂直于茎的纵轴所作的切面。在横切面上，可见同心圆状的年轮和呈放射状排列的射线，也可见导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞等的形状、直径和细胞壁在横切面上的差异。

（2）径向切面（radial section）：通过茎的中心所作的纵切面。在径向切面上，可见射线的高度和长度，与纵轴垂直，以及数列排列整齐的长方形射线细胞，也可见导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞等的长度、宽度、纹孔和细胞两端在纵切面上的差异。

（3）切向切面（tangential section）：不经过茎的中心而垂直于茎的半径方向所作的切面。在切向切面上，可见射线的高度、宽度和细胞列数，以及呈纺锤形的射线，而导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞等的差异与径向切面相似。

3）次生韧皮部：由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成，有的还分布有石细胞，如肉桂、厚朴等。次生韧皮部形成后，初生韧皮部被逐渐推向外方并被瓦解挤毁，形成颓废组织。韧皮射线细胞形态没有木射线的规则，细胞壁不发生木质化。

次生韧皮部的薄壁细胞中常含有鞣质、生物碱、苷类、挥发油等生理活性物质，它们常有一定的药用价值，如黄柏、牡丹皮、杜仲等。

4）木栓形成层及其活动：多数植物的茎由于次生生长的进行而不断加粗，引起了外部的表皮和皮层的破裂。与此同时，靠近表皮的皮层薄壁组织细胞恢复分生能力，形成木栓形成层，向外产生木栓层，向内产生栓内层，栓内层常含叶绿体而呈绿色，又称绿皮层。木栓形成层、木栓层、栓内层三者共同构成周皮，周皮代替表皮行使保护作用。一般木栓形成层的活动时间很短，只不过几个月便停止，继而又可在其内部产生新的木栓形成层，形成新的周皮。随着周皮不断地推陈出新，木栓形成层的位置也不断地内移，在老的树干上往往可深达次生韧皮部。

新周皮不断地形成，导致它外方所有的组织，失去水分和营养供应而相继全部死亡，这些死亡组织常成片剥落，称为落皮层（rhytidome），如松树呈鳞片状脱落、白桦树呈环状脱落、杨树深裂成纵沟。也有的植物的周皮可常年累积并不脱落，如杜仲、黄皮树等。

5）树皮：落皮层也被称为树皮。但广义的“树皮”是指维管形成层以外的所有部分，如杜仲、朴、黄柏、金鸡纳皮、肉桂等皮类药材，即为广义的树皮。

2.双子叶植物草质茎的构造 双子叶植物草质茎与木质茎相比较，其主要构造特点如下（图3--18）：

（1）由于草质茎生长时间较短，形成层的活动较弱，次生生长有限，大部分或完全是初生构造，木质部不发达，质地柔软。

（2）最外层保护组织为表皮，其中含有叶绿体而呈绿色。表皮外常被有气孔、毛茸、角质层、蜡被等附属物。

（3）髓部在茎中占有较大比例，髓射线较宽，有的髓部中央破裂形成髓腔。

3.双子叶植物根状茎的次生构造 双子叶植物根状茎的构造，与地上茎类似。以黄连的根状茎为例，其结构特点为：

（1）根茎的表面常被有木栓组织，仅少数有表皮和鳞叶。

（2）皮层中常有根迹维管束和叶迹维管束斜向通过，有的植物皮层内具厚壁组织。

（3）维管束多为无限外韧型，呈环状排列，中央髓部明显。

（4）机械组织不发达，薄壁细胞中常有较多的贮藏物质［图3--19（a）］。

4.双子叶植物茎和根状茎的异常构造 有些双子叶植物的茎和根状茎中的部分薄壁细胞，恢复分生能力转化成新的形成层，产生与一般正常构造明显不同的次生构造，将其归于异常构造。常见的有以下几种类型：

（1）髓部的薄壁细胞转化为异型形成层环，并产生韧皮部在内木质部在外的周木式维管束，射线呈星芒状射出，习称为“星点”，如大黄的根状茎［图3--19（b），图3--19（c）］。

（2）正常次生生长发育至一定阶段，维管形成层在次生维管束的外部又多次发生，形成同心环状异型维管束，次生木质部和次生韧皮部相间排列，如密花豆的老茎（鸡血藤）［图3--19（d）］。

（3）根状茎中薄壁组织细胞恢复分生能力，分化出新的木栓形成层，并形成一个个的木间木栓环，并将一部分韧皮部和木质部包围其中，使维管束被分隔成数束，如甘松的根状茎。

（四）单子叶植物茎和根茎的构造

单子叶植物茎和根茎不形成次生结构而只有初生结构，其结构特点为：

（1）除龙血树、芦荟等少数单子叶植物外，多数单子叶植物终生只具初生构造。

（2）单子叶植物维管束主要为有限外韧型或周木型。

（3）单子叶植物维管束通常呈星散状排列在基本组织中，如玉米、石斛等；而小麦、水稻、竹等禾本科植物茎中维管束排列成两圈，中央髓部解体消失，形成中空的茎杆（图3--20）。

（4）单子叶植物根状茎多由表皮行使保护作用；内皮层具凯氏带，与维管柱有明显分界；皮层常占较大部分，其中往往有叶迹维管束散在；维管束多为外韧型，少为周木型，如石菖蒲等。

（五）裸子植物茎的构造和特点

裸子植物均为木本，其茎的构造与双子叶植物木质茎的基本类似，主要区别在于（图3--21）：

（1）除麻黄属、买麻藤属外，多数裸子植物茎的次生木质部主要由管胞、木薄壁组织和木射线组成，而无导管和典型的木纤维。管胞兼具输送水分和支持的双重作用。

（2）裸子植物茎的次生韧皮部是由筛胞（sieve cell）、韧皮薄壁组织和韧皮射线组成，一般松属植物缺少韧皮纤维，而红豆杉科、柏科、杉科植物具有韧皮纤维。

（3）有些裸子植物茎的皮层和维管柱中，常分布有树脂道，如松柏类植物。

复 习 题

【A型题】

1.下列分枝方式最先进的是： （ ）

A.单轴分枝 B.二叉分枝 C.合轴分枝 D.假二叉分枝

2.双子叶植物茎的维管束是： （ ）

A.有限外韧维管束 B.无限外韧维管束

C.双韧维管束 D.辐射相间维管束

3.百合的根茎属于变态地下茎中的： （ ）

A.根茎 B.球茎 C.块茎 D.鳞茎

4.皮类药材通常是指来源于裸子植物或被子植物茎、枝和根的： （ ）

A.木栓形成层以外的部分 B.周皮以外的部分

C.落皮层部分 D.形成层以外部分

5.大黄根茎的异常维管束存在于： （ ）

A.木质部 B.韧皮部 C.髓 D.髓射线

6.下列植物的茎中可观察到同心圆状维管束的为： （ ）

A.鸡血藤 B.夜交藤 C.天仙藤 D.青风藤

7.仙人掌上的刺状结构为： （ ）

A.花的变态 B.叶的变态 C.茎的变态 D.托叶的变态

8.下列中药中以植物茎髓入药的为： （ ）

A.桑枝 B.桂枝 C.通草 D.玉竹

9.中药中檀香的入药部位是茎的： （ ）

A.边材 B.春材 C.心材 D.秋材

10.双子叶植物茎的栓内层具有叶绿体，因此又被称为： （ ）

A.绿皮层 B.落皮层 C.形成层 D.后生皮层

【判断题】

1.茎中的木栓形成层起源于维管柱外围的中柱鞘细胞。 （ ）

2.仅单子叶植物的茎中央才具有髓部。 （ ）

3.茎的初生韧皮部的分化成熟顺序为外始式。 （ ）

4.通常草本植物茎中的髓射线较宽阔。 （ ）

5.葡萄上具有攀援结构的卷须来源于植物的叶。 （ ）

6.枝条分长枝和短枝两种，短枝能开花结果，称果枝。 （ ）

【填空题】

1.茎尖可以分为_____ 、 _____、_____ 三部分。

2.茎的初生构造，从外到内分为_____ 、_____ 、_____ 。

3.根据木质茎的形态不同，木本植物可分为 _____、_____ 、_____ 。

4.双子叶植物茎的初生维管束包括 _____、_____ 、_____ 。

5.常见的茎的分枝形式有 _____、_____ 、_____ 、_____ 。

6.大黄根茎的“星点”维管束的类型为 _____。

【名词解释】

1.节 2.芽 3.芽鳞痕 4.落皮层 5.心材 6.早材 7.髓射线 8.髓

9.星点 10.年轮

【简答题】

1.简述双子叶植物茎与单子叶植物茎在构造上的区别。

2.简述双子叶植物茎与根的初生构造有何不同。

3.简述双子叶植物木质茎次生构造是如何发生的。

4.试述裸子植物茎的构造特点。