一、茎的基本形态

（一）茎的形态特征

茎的外形一般呈圆柱状，少数植物的茎比较特别，如薄荷、益母草的茎呈四棱形，香附、荆三棱的茎呈三棱形，仙人掌、竹节蓼的茎呈扁平状，更有些变态的茎呈球状或块状等。茎的中心一般为实心，但也有空心的，如水稻、小麦、薏苡、竹等禾本科植物和芹菜、南瓜等少数双子叶植物。

茎上着生叶的部位称为节（node），节与节之间的部分称为节间（internode）。芽（bud）生于茎的顶端和节的叶腋处，将来可以发育成侧枝，并不断伸展形成复杂的分枝系统。节和节间是茎的最显著的特征，也是茎与根在外形上最主要的区别。多数植物的节只在叶子着生的部位稍有隆起，但有些植物的茎节却特别明显，如牛膝、玉米、竹的节具明显的环状膨大，而莲的根状茎上的节却特别细缩。另外，茎的节间长短也因植物的种类而异，如竹的节间可长达数十厘米，而蒲公英、白头翁的节间仅1mm左右。

通常将叶着生的茎称为枝或枝条（shoot）。在植物生长过程中，枝条的伸长有强有弱，因此节间也有长短之分，节间伸长的枝条称长枝（long shoot），只生叶不开花，又被称为营养枝；节间短缩的枝条称短枝（dwarf shoot），多生长于长枝上，短枝上着生花，并最终能结果，又称为果枝，如梨、苹果、枸杞、银杏等。

多年生木本植物的茎枝上还分布有叶痕（leaf scar）、托叶痕（stipule scar）、芽鳞痕（bud scale scar）和皮孔（lenticel）等。叶痕为叶脱落后，在茎与叶柄相连处留下的呈散点状的叶柄维管束痕迹；托叶痕为托叶脱落后，茎与托叶柄相连处留下的痕迹，外观与叶痕类似；芽鳞痕是当顶芽在每年春季开展后，包裹顶芽的芽鳞脱落后留下的痕迹，根据芽鳞痕的间隔和数目可以判断茎枝的生长状况和年龄；皮孔是茎枝表面隆起的裂隙状小孔，为茎与外界气体交换的通道。茎枝上的痕迹在不同植物上有不同的特征，故可作为鉴定植物种类和皮类生药的依据（图3--9）。

（二）芽及其类型

芽（bud）是处于幼态而未展开的枝、花或花序，其实质就是枝、花或花序尚未发育的幼嫩结构。根据芽的生长位置、发育性质、芽鳞有无、活动能力的不同常分为以下几种类型。

1.按芽的生长位置分类

（1）定芽（normal bud）：直接或间接起源于茎的顶端分生组织，在茎上有固定的生长位置，包括顶芽（terminal bud）和侧芽（axillary bud）两种。顶芽为生于茎枝顶端的芽，使茎不断伸长；腋芽为生于叶腋处的芽，发育成侧枝，故又称侧芽（lateral bud）。有些植物如金银花、桃、葡萄，其顶芽和腋芽旁边可生出一至两个较小的芽，称为副芽（accessory bud），可在顶芽或腋芽受伤后代替它们发育。有的植物腋芽生长位置较低，被叶柄膨大的基部所覆盖，直到叶脱落后才显露出来，故称叶柄下芽（subpetiolar bud），如悬铃木、刺槐、黄檗等。

（2）不定芽（adventitious bud）：由茎的薄壁细胞衍化而来，在茎上没有固定的生长位置，如甘薯、刺槐根上生有不定芽，落地生根和秋海棠叶上生有不定芽，柳、桑等的茎枝或创伤切口上生有不定芽。在植物栽培上，常用不定芽进行营养繁殖。

2.按芽的发展性质分类

（1）叶芽（leafbud）：可发育成枝和叶的芽，又称枝芽。

（2）花芽（flower bud）：可发育成花或花序的芽，为花的原始体。

（3）混合芽（mixed bud）：可发育成带花枝条的芽，如苹果、梨等。

3.按芽鳞的有无分类

（1）鳞芽（scaly bud）：外面有鳞片包被的芽，常见于多年生木本植物的越冬芽，如杨、柳、樟等。鳞片为一种变态叶，外常被厚的角质层、茸毛或树脂，可防止水分蒸发和其他机械损伤，可以保护幼嫩的芽。

（2）裸芽（naked bud）：外面无鳞片包被，常见于草本植物和少数木本植物，如茄、黄瓜、薄荷、枫杨等。

4.按芽的活动状态分类

（1）活动芽（active bud）：指正常发育且在生长季节活动的芽，即能在当年或次年春天萌发成枝、花或花序的芽，如一年生草本植物和木本植物的顶芽及距顶芽较近的芽。

（2）休眠芽（dormant bud）：在生长季节不萌发，长期保持休眠状态的芽，又称潜伏芽。如木本植物大部分远离顶芽的芽均为休眠芽。

在一定条件下，休眠芽和活动芽可相互转变，如植物在生长季节突遇高温、干旱等恶劣环境，则会使一些植物的活动芽转变为休眠芽；另一方面，植物的顶芽有优先发育并抑制腋芽的作用，即顶端优势，如果摘掉顶芽，便可促进下部休眠腋芽的活动。再如当树木砍伐后，树桩上的休眠芽也可重新恢复活动能力，萌发成新的枝条（图3--10）。

（a）定芽 （b）不定芽 （c）鳞芽 （d）裸芽1.顶芽 2.腋芽

（三）茎的分枝

分枝是植物生长的基本特性，植物通过分枝能迅速增加光合作用的表面积。由于不同植物芽的性质和活动情况不同，每种植物茎的分枝方式也各异。常见的分枝方式有以下四种。

1.单轴分枝（monopodial branching） 主茎具明显的顶端优势，顶芽不断向上生长形成明显而直立的主干，同时侧芽亦以单轴分枝方式形成各级分枝，但分枝的生长明显要弱于主茎。常见于裸子植物和一些被子植物，如松、柏、银杏、杨等。

2.合轴分枝（sympodial branching） 主茎的顶芽在生长季节生长停滞，或死亡，或顶芽为花芽由紧挨着顶芽下面的腋芽代替顶芽发育形成粗壮的侧枝，如此同样地交替进行，形成新的分枝，植物的主茎便是由许多腋芽发育而成的侧枝联合组成，故称合轴。合轴分枝是顶端优势弱化和消失的结果，增加了树冠的水平展开面积，能更高效地进行光合作用，是一种先进的分枝方式。见于大多数被子植物，如苹果、桃、番茄等。

3.二叉分枝（dichotomous branching） 茎顶端的分生组织发育一定时间后平分成两半，各形成一个分枝，以后以相同方式不断产生次级分枝，形成二叉状分枝系统。二叉分枝是一种原始的分枝方式，多见于低等植物，也可见于苔藓类和蕨类植物，如地钱、石松等。

4.假二叉分枝（false dichotomous branching） 为合轴分枝的一种特殊形式。顶芽生长停滞或顶芽为花芽，由近顶芽下面的两侧对生的腋芽同时发育成两个相同的分枝，从外表看与二叉分枝相似。多见于茉莉、曼陀罗、丁香、石竹等被子植物（图3--11）。