三、根的显微构造

根（root）为植物体的营养器官，根越往尖端越细，最尖端为根尖，根尖上着生有根毛。根毛着生处以上的部分，根中构造相继分化为初生构造、次生构造或三生构造。

（一）根尖的基本构造

根尖（root tip）是指根的最顶端到着生根毛的幼嫩部分。无论主根、侧根、不定根均具有根尖。根的伸长、对水分与养料的吸收以及成熟组织的形成与分化均在此区域进行，是根中生命活动最旺盛、最重要的部分，根尖的任何损伤会直接影响根的生长发育。根据外部构造和内部组织分化的不同，将根尖划分为四个部分，从下至上依次为根冠、分生区、伸长区和成熟区，但各区域之间没有明显的界线（图3--4）。

1.根冠（root cap） 为根特有的帽状结构，位于根的最顶端，包被于顶端分生组织的外围，对根尖起保护作用。根冠由多层不规则排列的薄壁细胞纵向排列组成，细胞内含丰富的线粒体、质体和充满淀粉粒的造粉体，其外部细胞能分泌黏液。根冠中具淀粉粒的造粉体与根的向地性有关，淀粉粒起到一个平衡石的作用，当根被水平放置时，其造粉体内的淀粉粒位置发生转变，使根向下弯曲，恢复正常的向地生长。

当根在土壤中不断向前推进生长时，根冠外层细胞与周围土壤颗粒发生摩擦，使细胞受损、死亡和脱落，细胞破碎时释放的黏液可减少根与周围泥土的摩擦，有利于根尖向前延伸。由于根冠内层的顶端分生组织不断地分裂，新的细胞被补充更新至根冠外层，故根冠始终能保持一定的形态和厚度。除寄生根和菌根外，绝大多数植物的根尖都有根冠存在。

2.分生区（division zone） 位于根冠的上方或内方，由顶端分生组织组成，呈圆锥状，又称生长锥，是根中细胞分裂最旺盛的部位。分生区细胞体积较小，具有浓厚的细胞质和较大的细胞核，可不断进行分裂，向前分化形成根冠细胞，向后方分化形成根的表皮、皮层和维管柱。

3.伸长区（elongation zone） 位于分生区的后方，长约2～5mm，是细胞伸长生长的重要区域。伸长区的细胞多数已逐渐停止分裂，显著的沿着根的长轴方向延伸，并且细胞内开始出现液泡化。同时，此处细胞的分化程度也开始增强，细胞形状、大小已有差异，相继出现导管和筛管。根长度的增长是由分生区的细胞分裂、增大和伸长区的细胞延伸共同作用的结果，特别是伸长区细胞的延伸使根显著伸长，而伸长区以上的根不再伸长。

4.成熟区（maturation zone） 又称根毛区（root-hair zone），位于伸长区后方，不同植物此处的长度从数毫米至数厘米不等。此区域的细胞已停止分裂，并多已分化成熟，形成了表皮、皮层和维管柱等初生组织。最明显的特点是表皮中一部分细胞的外壁向外突出，形成根毛（root hair）。根毛呈长管状，长0.5～1mm，角质层极薄，每平方厘米有数百根。根毛的生活期很短，大多在10～20天，但生长速度较快，老的根毛不断死亡，新的根毛又陆续生长代替枯死的根毛。根毛的产生大大增加了根和土壤的接触面积，有利于水分和无机盐的吸收。通常只有陆生植物才有根毛，而水生植物常无根毛。

综上，根发源于根尖生长锥中的顶端分生组织，经过细胞的分裂、生长、分化，逐渐形成原表皮层、基本分生组织和原形成层等初生分生组织。原表皮层细胞位于最外层，进行垂周分裂，增加表面积，以后发育成根的表皮。基本分生组织位于中间，进行垂周分裂和平周分裂，增大体积，以后发育成根的皮层。原形成层位于最内层，以后发育成根的维管柱。

凡直接来自于顶端分生组织细胞的生长和发育而使根延长的生长，称为初生生长（primary growth），由初生生长过程中分化形成的各种成熟组织，称为初生组织（primary tissue），由初生组织所形成的构造，称为初生构造（primary structure）。

（二）根的初生构造

在根尖的成熟区中，各种细胞的分化已基本完成，并形成了稳定的结构。因此，通过根尖成熟区作一横切面，可观察到根的初生构造，由外至内可分为表皮、皮层和维管柱三部分（图3--5）。

1.表皮（epidermis） 位于根的最外层，由原表皮层发育而来。一般由单层细胞构成，细胞多呈长方形，排列整齐而紧密，无细胞间隙，细胞壁薄，非角质化，有较强的通透性，有利于水和无机盐的吸收。根的表皮不具气孔，也缺少其他的附属物。表皮细胞的外壁向外突出形成根毛，并且根毛与根的吸收功能密切相关，这些特征与茎、叶的表皮不同，所以根的表皮又被称为“吸收表皮”。

2.皮层（cortex） 位于表皮和维管柱之间，由基本分生组织发育而成。皮层由多层薄壁细胞所组成，排列疏松而有显著的细胞间隙。皮层在根的初生构造中占有相当大的比例。通常可分为外皮层、皮层薄壁组织和内皮层三部分。

（1）外皮层（exodermis）：为紧邻表皮的一层或多层细胞，排列整齐而紧密，没有细胞间隙。此层细胞的壁经常栓质化增厚，当表皮破坏后，能代替表皮起保护作用。

（2）皮层薄壁组织：为外皮层和内皮层之间的多层细胞，细胞壁薄，排列疏松，有细胞间隙，具有将根毛吸收的水分、无机盐和养料横向输导到维管柱的作用，有的皮层薄壁组织还贮藏有淀粉粒和其他物质。所以皮层实际上同时具有吸收、运输和贮藏作用。

（3）内皮层（endodermis）：为皮层最内方的单层细胞，排列紧密而无细胞间隙。内皮层细胞的壁常有特征性的增厚，可分为两种类型：一种是在环绕在内皮层细胞的径向壁和上下壁上的木质化或木栓化增厚的带状结构，称为凯氏带（casparians trip）。凯氏带的宽度远小于其所在的细胞壁，故从横切面观，仅能见到径向壁上呈点状增厚的部分，故又称凯氏点（casparian dots）。另一种是内皮层细胞进一步发育，除径向壁、上下壁增厚外，其内切向壁也显著增厚，只有外切向壁较薄，故横切面观时，细胞壁增厚部分呈马蹄形。此外，也有个别植物根的内皮层细胞壁全部木栓化加厚。在内皮层细胞壁增厚的过程中，正对着初生木质部脊的位置，有少数内皮层细胞的壁不增厚，仍保持着薄壁细胞的状态，在凯氏带上这些壁不增厚的细胞，称通道细胞（passage cell），为皮层与维管柱之间物质内外流通的孔道。

3.维管柱（vascular cylinder） 根的内皮层以内的柱状结构称为维管柱，其结构包括中柱鞘、初生木质部和初生韧皮部三部分，少数植物的中央还具有髓部（pith）。

（1）中柱鞘（pericycle）：为紧贴内皮层，包裹维管柱的组织，通常由排列紧密的单层薄壁细胞构成，少数由两层至多层细胞或厚壁细胞组成。中柱鞘细胞由原形成层的细胞发育而来，分化程度较低，故具有潜在的分生能力，在一定时期可以产生侧根、不定根、不定芽、木栓形成层和部分形成层等。

（2）初生维管束（primary vascul arbundle）：在根的最内方，为根的初生输导系统，由原形成层分化而成。根维管组织中的初生维管束包括初生木质部（primaryxylem）和初生韧皮部（primary phloem）。初生木质部呈星角状，与初生韧皮部辐射相间排列，所以根的初生维管束又被称为“辐射维管束”，为被子植物根的初生构造的特点。根的初生木质部分化的顺序为自外向内逐渐发育成熟，这种发育方式称外始式（exarch）。因此，初生木质部外方为最先分化成熟的部分，称原生木质部（protoxylem），通常为管腔较小的环纹或螺纹导管；而内方为后分化成熟的部分，称后生木质部（metaxylem），一般为管腔较大的梯纹、网纹或孔纹等成熟导管。通过外始式分化方式，在木质部外方最先出现导管，这样便缩短了皮层到初生木质部的运输距离，有利于根毛吸收的水分和无机盐等物质的迅速运输，体现了形态构造和生理机能的统一性。

初生韧皮部发育成熟的方式也是外始式，即原生韧皮部（protophloem）在外部，后生韧皮部（metaphloem）在内部。在同一植物的根内，初生韧皮部束的数目和初生木质部束的数目相等。根的初生维管柱的结构较简单，被子植物的初生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成，裸子植物的初生木质部只由管胞组成；被子植物的初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维构成，裸子植物的初生韧皮部只由筛胞构成；初生木质部和初生韧皮部之间的部分被薄壁组织填充。

多数双子叶植物根中，初生木质部中的后生木质部一直分化到中央部分，因此不具有髓部。多数单子叶植物或双子叶植物中的某些种类，根的中央部分具有由未分化的薄壁细胞或厚壁细胞所组成的髓，双子叶植物如乌头、龙胆等；单子叶植物如玉米、高粱等。

根的初生木质部束在横切面上呈星角状，其星角的数目被称为原型。原型随植物的种类而异，如十字花科、伞形科的一些植物和多数裸子植物的根中，有两束初生木质部，称二原型（diarch）；豌豆、紫云英等有三束，称三原型（triarch）；向日葵、细辛、棉花等有四束，称四原型（tetrarch）；如果束数太多，则称多原型（polyarch），如百部、石菖蒲等。双子叶植物初生木质部的束数较少，多为二至六原型；单子叶植物根的束数较多，多在六束以上；有的棕榈科植物的束数可达数百个。

（三）侧根的形成

侧根起源于中柱鞘，其生长位置通常在伸长区以上的初生部分，由于侧根发生于根的深层组织，故称为内起源（endogenous origin）。当侧根形成时，中柱鞘的某些细胞发生变化，细胞质变浓，液泡变小，重新恢复分裂能力。最初几次分裂为平周分裂，使细胞层数增加，产生向外的突起，继而进行平周分裂和垂周分裂，产生侧根的根原基。侧根原基细胞经分裂、分化，进而形成顶端分生组织和根冠，顶端分生组织继续进行分裂、分化，穿越皮层和表皮后，便形成侧根。由于侧根起源于中柱鞘，靠近主根的维管组织，在以后的发育过程中，侧根维管组织可与主根的维管组织连接起来，形成一个连续的维管系统（图3--6）。

在同一植物中，侧根的发生位置常常与母根的维管系统有着稳定的对应关系。在二原型的根中，侧根发生位置在原生木质部与原生韧皮部之间；在三原型、四原型的根中，侧根发生位置正对着原生木质部；在多原型的根中，侧根发生位置正对着原生韧皮部或原生木质部。由于侧根的发生位置一定，所以在母根的表面可见侧根常较规律地排列。

（四）根的次生构造

由于根中形成层和木栓形成层细胞的分裂、分化，不断产生新的组织，使根不断加粗，这种生长称为次生生长（secondary growth），由次生生长所产生的各种组织，称次生组织（secondary tissue），由这些组织所形成的构造，称次生构造（secondary structure）。

绝大多数蕨类植物和单子叶植物的根，在整个一生中，均不发生次生生长，只有初生构造，因此这些植物根的粗细变化不显著；而多数双子叶植物和裸子植物的根，均可发生不同程度的次生生长，具有次生构造，使植物根能明显加粗。

1.形成层的产生与活动 当植物的根在进行次生生长时，位于初生木质部和初生韧皮部之间未分化的原形成层细胞恢复分裂能力，转变为条状形成层（cambium），并逐渐向两侧发展至初生木质部外方的中柱鞘部位，使处于此处的中柱鞘细胞也开始分化成为形成层，此时，条状形成层便连接起来成为一个凹凸不齐的形成层环。由于条状形成层产生的时间较早，其向内产生次生木质部的量较多，使形成层凹入的部分大量向外推移，结果使整个凹凸不齐的形成层环变成圆圈状。此后，形成层的活动速度就趋于一致，有规律地产生新的次生结构。

形成层多为单层扁平细胞，可不断进行平周分裂，向内产生新的木质部，附加于初生木质部的外侧，称次生木质部，主要由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成，而初生木质部仍然保留在根的中央；向外产生新的韧皮部，附加于初生韧皮部的内侧，称次生韧皮部，主要由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成，次生韧皮部的产生常常使初生韧皮部被挤压破碎形成颓废组织。需要注意的是，形成层分裂出次生木质部的量要比次生韧皮部的量多，所以在横切面上观察次生木质部的宽度要大于次生韧皮部的宽度。将次生木质部和次生韧皮部两者合称次生维管组织，为次生构造的主要部分。此时，维管束的排列方式由初生构造中的辐射相间式，转变为木质部在内，韧皮部在外，形成层在中间的无限外韧式（图3--7）。

介于两个维管束之间的薄壁细胞称射线（ray）。在次生木质部和次生韧皮部内，夹杂有一些沿径向延长的薄壁细胞，呈辐射状排列，分别称木射线（xylemray）和韧皮射线（phloem ray），两者在形成层处汇合，合称为维管射线（vascular ray）。维管射线具有横向运输无机盐、水分和营养物质的功能。

次生韧皮部和维管射线的薄壁细胞中常含有结晶以及贮藏糖类、淀粉和脂肪等营养物质和生物碱类、黄酮类、苷类等代谢产物。有的植物的次生韧皮部中还分布有分泌组织，如马兜铃根中的油细胞，当归根中的油室，人参根中的树脂道，蒲公英根中的乳汁管等。

2.木栓形成层的产生与活动 次生生长的进行，使根的直径不断加粗，引起了外部表皮和皮层的破裂。与此同时，中柱鞘细胞恢复分生能力，衍生出木栓形成层，木栓形成层向外不断分生出木栓层，覆盖在植物的表面，向内不断分生出栓内层。木栓层由多层排列整齐而紧密的木栓细胞组成，木栓细胞不透水、不透气，可代替表皮起保护作用。栓内层细胞一般不含叶绿体，木栓层、木栓形成层、栓内层三者合称周皮。在周皮形成以后，其外方的各种组织（表皮和皮层）由于失去水分和营养供给而全部死亡并逐渐剥落，所以一般根的次生构造中没有表皮和皮层，常被周皮所取代。

随着根的不断加粗，到一定时候，老周皮中木栓形成层便逐渐停止活动，周皮内皮层和韧皮部内的部分薄壁细胞又能恢复分生能力，产生新的木栓形成层，进而再形成新的周皮。

植物学上的根皮是指周皮这部分，而药材中所指的根皮，如地骨皮、香加皮、牡丹皮等，则是指形成层以外的部分，包括韧皮部和周皮。

单子叶植物的根没有形成层和木栓形成层，不能进行次生生长，也不能产生周皮，只能由表皮或外皮层行使保护功能。但也有一些单子叶植物，如百部、麦冬等，表皮由多层排列紧密的细胞壁木栓化的细胞组成，具有保护作用，这种结构又称根被（velamen）。

（五）根的异常构造

根正常构造的次生生长，一般只产生一次形成层，并且有固定的发生位置，而某些植物的根，除正常的次生生长外，有些分化模式或位置出现变化的形成层产生新的次生构造，这样便形成根的异常构造（anomalous structure）。与初生构造、次生构造相对应，也称之为三生构造（tertiary structure）。常见的有主要有两种类型（图3--8）：

（1）在根靠近中柱鞘处的薄壁细胞转化成新的形成层，向外分裂产生大量薄壁细胞和一圈异型的无限式外韧维管束，如此反复多次，形成多圈异型维管束，每两个异型维管束之间又有一层薄壁细胞相隔，一圈套一圈，呈同心环状排列。这种类型的异常构造，又可分为两种情况：①不断产生的新形成层环均始终保持分生能力，并使层层同心性排列的异型维管束不断增大，呈年轮状，如商陆根。②不断产生的新形成层环仅最外一层保持分生能力，而内部各形成层环均停止活动，如牛膝、川牛膝的根。在横断面上，可见维管束呈点状，连续排列成数圈，中心的正常维管束较大。川牛膝的异型维管束排列成5～8个同心环，怀牛膝的异型维管束排列成3～4个同心环。

（2）根的皮层中部分薄壁细胞转化成多个新的形成层环，产生许多单独的或复合的大小不等的异型维管束，形成另一种异常构造。如何首乌块根的横切面上可看到一些大小不等的圆圈状的花状纹理，俗称“云锦花纹”，为何首乌鉴定的重要特征。

复 习 题

【A型题】

1.下列不属于根的次生活动结果的是： （ ）

A.伸长 B.加粗 C.侧根 D.周皮

2.下列器官中属于植物营养器官的为： （ ）

A.根 B.花 C.果实 D.种子

3.侧根发生在根的下列哪一部位？ （ ）

A.内皮层 B.中柱鞘 C.木质部 D.韧皮部

4.凯氏带存在于根的下列哪一结构中？ （ ）

A.中柱鞘 B.外皮层 C.中皮层 D.内皮层

5.玉米等单子叶植物的根经常特化成： （ ）

A.气生根 B.呼吸根 C.支撑根 D.贮藏根

6.单子叶植物根的维管束是： （ ）

A.辐射维管束 B.无限外韧维管束

C.双韧维管束 D.有限外韧维管束

7.双子叶植物根的初生构造的维管柱类型为： （ ）

A.辐射维管束 B.双韧维管束

C.周韧维管束 D.周木维管束

8.中药中的皮类药材来源于植物体的哪个部分？ （ ）

A.形成层以外的部分 B.韧皮部以外的部分

C.木质部以外的部分 D.周皮以外的部分

9.在植物的根中，最开始出现细胞分化的区域为： （ ）

A.根尖 B.分生区

C.伸长区 D.成熟区

10.植物的表皮中有“吸收表皮”之称的是： （ ）

A.根的表皮 B.茎的表皮

C.叶的表皮 D.果实的表皮

【判断题】

1.根的初生韧皮部成熟方式为外始式，而在茎中则为内始式。 （ ）

2.大多数双子叶植物的根中能观察到明显的髓。 （ ）

3.川牛膝的异型维管束排列成5～8个同心环。 （ ）

4.根的栓内层细胞中含有大量叶绿体，故又被称作绿皮层。 （ ）

5.植物体对水分和营养物质的吸收只发生在根尖处。 （ ）

【填空题】

1.根尖结构由下向上可划分为 _______、_______ 、 _______、_______ 。

2.根的初生构造从外到内可分为 _______、_______ 、_______ 。

3.鉴别何首乌块根的重要显微特征为 _______。

4.根的内皮层中某些壁不增厚的细胞，称_______ 。

5.根的周皮从外到内可分为 _______、 _______、_______ 。

【名词解释】

1.主根 2.根系 3.初生构造 4.外始式 5.凯氏带 6.原型 7.通道细胞

【简答题】

1.单子叶植物的根与双子叶植物根的初生构造有何异同？

2.简述双子叶植物根的次生构造是如何发育的。