六、输导组织

输导组织（conducting tissue）为植物体内输送水分、无机盐和营养物质的组织。输导组织的细胞呈管状，常上下衔接，贯穿于整个植物体内，形成运输的管道。根据输导组织的构造、运输物质和所处位置的不同，可分为下列两类：

（一）导管和管胞

为存在于维管组织木质部中的输导组织，其主作用是将根吸收的水分和无机盐自下而上地输送到其他地上部分。

1.导管（vessel） 是被子植物中最主要的输导组织，少数裸子植物也有导管，如麻黄。导管由一系列的长管状死细胞连接而成，每个管状细胞称为导管分子（vessel member）。导管分子相连处的横壁常溶解形成大的穿孔，使导管首尾相接形成一个贯通的管道。也有的植物导管分子之间的横壁并不完全消失，这种具穿孔的横壁，称穿孔板（perforation plate），其形式因植物种类而异，如梯状穿孔板、网状穿孔板等。导管分子具不均匀木质化增厚的次生壁，次生壁具纹孔和多种增厚纹理，使次生壁呈现出环纹、螺纹、梯纹、网纹等式样。导管输送水分的效率极高，有两方面的原因，其一由于导管分子两端开放，对水的阻力相对较小；其二是由于导管侧壁上具有纹孔，又可依靠纹孔进行水分的运输（图213）。

（1）环纹导管（annular vessel）：导管壁呈环状木质化增厚，导管的直径较小，多存在于植物幼嫩器官中。

（2）螺纹导管（spiral vessel）：导管壁呈螺旋状木质化增厚，导管直径也较小，亦多存在于植物幼嫩器官中。

（3）梯纹导管（scalariform vessel）：导管壁上既有横向增厚，亦有纵向增厚，增厚的次生壁和未增厚的初生壁交织构成梯形，导管的直径较大，多存在于植物成熟器官中。

（4）网纹导管（reticulate vessel）：导管壁上木质化增厚的次生壁交织呈网状，网孔为未增厚的初生壁，导管的直径较大，亦存在于植物成熟器官中。

（5）孔纹导管（pitted vessel）：导管壁绝大部分为木质化增厚的次生壁，其上仅只留有一些单纹孔或具缘纹孔，前者称单纹孔导管，后者称具缘纹孔导管，导管直径较大，多存在于植物成熟器官中。

综合分析上述五种导管类型，环纹导管、螺纹导管直径较细，输导能力较差，多存在于植物体幼嫩器官中，可随植物体的生长而伸长；梯纹、网纹、孔纹导管直径较粗，输导能力较强，多存在于植物体成熟器官中，这些导管次生壁的比例较大，不易随植物的生长而伸长，且导管壁木质化程度较高，有很强的机械强度，能抵抗周围组织的压力。

在实际的药材鉴定过程中，同一导管上可能会有不同的增厚方式，如环纹和螺纹可同时出现于同一导管的不同部位，梯纹和网纹也可同时出现于同一导管的不同部位，所以就形成了诸多中间类型的导管。

此外，老化的导管中还可见到侵填体（tylosis），侵填体是由于导管相邻的薄壁细胞透过导管壁上的纹孔，侵入到导管腔内所形成的囊状结构，其内含有鞣质、树脂、挥发油、色素等物质。侵填体的产生可在一定程度上防范病菌对植物体的侵害，另外，侵填体中的有些物质还是中药的有效成分。

2.管胞（tracheid） 为苔藓植物、蕨类植物和绝大多数裸子植物中唯一的输导组织，同时也兼有支持作用。有些被子植物叶脉和叶柄的木质部中也有管胞，但所占比例极小，不是主要的输导组织。

管胞细胞亦为死细胞，呈长管状，末端楔形，与导管分子最大的不同之处是管胞分子两端壁上均无穿孔。管胞细胞壁的次生壁也发生木质化增厚并形成纹孔，有环纹、螺纹、梯纹和孔纹等类型，特别以具缘纹孔最为多见。管胞细胞互相连接并集合成群，通过侧壁上的纹孔彼此连接以运输水分，但其液流受到的阻力较大，输送效率较导管低，故为较原始的输导组织（图2-14）。

（二）筛管、伴胞和筛胞

为存在于维管组织韧皮部中的输导组织，其主要作用是将光合作用制造的有机营养料输送到贮藏薄壁细胞中。

1.筛管（sieve tube） 由一系列纵向的长管状细胞构成，每一个细胞称筛管分子（sieve element）。相邻两个细胞的横壁呈不均匀增厚，称筛板（sieve plate），筛板上有许多小孔，称为筛孔（sieve pore）。相邻两个筛管分子中的原生质丝，通过筛板上的筛孔彼此相连，与胞间连丝的情况极为相似，这些原生质丝特称联络索（connecting strand）。联络索通过筛孔使相邻筛管细胞中的原生质体彼此相连成一个整体（图215）。

筛管存在于被子植物的韧皮部中，筛管分子为仅具初生壁的生活细胞，但与其他生活细胞不同的是，筛管分子成熟后，细胞核和液泡消失，剩下的原生质体均沿着细胞壁分布。筛管分子生活年限较短，多为一至两年，并且筛管壁的机械强度较低，所以在植物增粗生长过程中，衰老的筛管被挤压成颓废组织，并被新的筛管所取代。由于多年生单子叶植物终生只有初生构造，筛管可长期行使其功能。

在冬季，植物的筛板上往往沉积有黏稠的多糖类化合物，称胼胝体（callus），这种胼胝体阻断了筛管分子间的联系，在翌年春天，这种胼胝体又可被酶溶解，筛管又能恢复输导能力。

2.伴胞（companion cell） 在筛管分子侧面，常伴生有一个或多个长度相等、两端斜尖的小型薄壁细胞，亦为被子植物所特有。伴胞分子与筛管分子由同一个母细胞发育而来，具有较稠的细胞质，较大的细胞核，并含有多种酶类，通过胞间连丝与筛管分子相连，为筛管提供信号分子、蛋白质、ATP等重要物质。当筛管死亡时，伴胞亦随之死亡。

3.筛胞（sieve cell） 存在于蕨类植物和裸子植物的韧皮部中，为较原始的输导组织。筛胞与筛管不同：筛胞为单分子的狭长细胞，相互重叠排列；直径较小，两端略尖；不具伴胞，没有特化成筛板，只是在侧壁或壁端上分布有一些小孔，称为筛域（sieve area）。