三、保护组织

保护组织（protective tissue）覆盖于植物体的表面，由外壁或整个细胞壁增厚的细胞组成，对植物起保护作用，可防止植物遭受病虫的侵袭和机械损伤，并有控制植物的气体交换、水分蒸腾和营养摄入的功能。

根据其来源和结构的不同，又可分为初生保护组织（表皮）与次生保护组织（周皮）。

（一）表皮（epidermal）

覆盖于初生根、茎、叶、花、果实与和种子的表面。表皮起源于初生分生组织的原表皮层，通常由单层径向扁平的生活细胞构成，少数植物的表皮可达2～3层细胞，称复表皮，如夹竹桃、印度橡皮树。表皮细胞通常呈长方形、长柱形、多边形或不规则波纹形，彼此牢固嵌合，排列紧密，没有细胞间隙；细胞内有大型液泡，一般不含叶绿体；外壁常角质化，并在表面覆盖有明显的角质层（cuticle），角质层的成分为疏水性的脂肪类物质，能有效防止水分散失，有的角质层上还有各种形态的蜡被，如甘蔗、蓖麻的茎和葡萄、冬瓜果实上的白霜。还有的表皮细胞壁发生硅质化，使器官外表粗糙而坚硬，如禾本科植物。此外，表皮细胞常特化形成气孔、毛茸等附属物。

1.气孔（stoma） 为散布在植物幼嫩茎、枝表皮和叶上的孔隙，特别是在叶的下表皮最为丰富，每个孔隙外都围绕有两个半月形的保卫细胞（guard cell）。狭义的气孔即指这个孔隙，而把两个保卫细胞和中间的孔隙合称为气孔器（stomatal apparatus）。保卫细胞比其周围的表皮细胞小，细胞质浓，细胞核明显，并含有叶绿体。保卫细胞不仅形态与表皮细胞有差异，而且细胞壁的增厚也很特殊，为一种不均匀增厚，即与表皮细胞相邻的细胞壁较薄，而半月形内凹处的细胞壁较厚。因此，当保卫细胞吸水膨胀时，气孔便被拉开，当保卫细胞失水萎缩时，气孔便恢复原状，变小或闭合，通过气孔的开闭可控制气体交换和调节水分蒸发。另外，气孔的开闭还受到光线、温度、湿度和二氧化碳等诸多外界环境的影响。

有些植物气孔的保卫细胞周围有二至多个细胞，常与表皮细胞形态不同，称为副卫细胞（subsidiary cell）。保卫细胞与副卫细胞的排列方式，称为气孔的轴式。气孔的轴式随植物种类而异，故可作为叶类、全草类生药的鉴定依据。双子叶植物常见的气孔轴式如下（图23）。

（1）平轴式（paracytic type）：副卫细胞为2个，其长轴与保卫细胞和气孔的长轴平行。常见于茜草叶、番泻叶、常山叶、补骨脂叶、马齿苋叶等。

（2）直轴式（diacytic type）：副卫细胞为2个，其长轴与保卫细胞和气孔的长轴垂直。常见于石竹科的石竹、爵床科的穿心莲、唇形科的薄荷等植物的叶。

（3）不定式（anomocytic type）：副卫细胞数目不定，大小基本相等，形状与其他表皮细胞相似。常见于艾叶、桑叶、玄参叶、地黄叶、洋地黄叶等。

（4）不等式（anisocytic type）：副卫细胞为3～4个，大小不等，其中一个明显的小。常见于荠菜叶、菘蓝叶、曼陀罗叶、烟草叶等。

（5）环式（actinocytic type）：副卫细胞数目不定，形状、大小基本相同，呈环状排列在保卫细胞周围。常见于茶叶、桉叶等。

单子叶植物气孔的类型也有很多种，以禾本科植物的气孔为例，其保卫细胞呈狭长哑铃形，两端的球形部分细胞壁较薄，中间狭长部分细胞壁较厚，当保卫细胞两端充水膨胀时，气孔缝隙张开；而当保卫细胞两端失水萎缩时，气孔缝隙关闭或缩小。在保卫细胞的两侧各有一个略成三角形的副卫细胞，其长轴与气孔的长轴平行，对气孔的开闭有辅助作用，又称辅助细胞，常见于玉米叶、薏苡叶、淡竹叶等禾本科植物的叶（图24）。

不同植物中气孔的轴式类型有很多种，同一种植物的同一器官中也可同时存在多种类型的气孔。因此气孔轴式和分布情况可作为叶类生药的鉴定依据。

2.毛茸（trichome，hair） 为由表皮细胞向外分化形成的突起物，具有分泌物质，减少水分蒸发，防止昆虫侵袭和降低叶片温度的作用。毛茸分腺毛和非腺毛两种。

（1）腺毛（glandular hair）：为能分泌挥发油、黏液、树脂等物质的毛茸，由腺头与腺柄两部分组成，腺头位于顶端，膨大呈球状，由一个或数个分泌细胞组成；腺柄亦有单细胞与多细胞之分。腺毛的类型由组成头、柄细胞的数目来决定。此外，还有一种腺毛，具短柄或无柄，头部呈扁球形，常由6～8个细胞组成，排列在一个平面上，称腺鳞，如紫苏、薄荷等唇形科植物（图2-5）。

（2）非腺毛（nonglandular hair）：为无分泌能力的毛茸，仅起保护作用，由单细胞或多细胞组成，无头、柄之分，顶端常狭尖，形态多样，如线状毛、棘毛、分枝毛、丁字毛、星状毛、鳞毛等（图2-6）。

（二）周皮（periderm）

大多数草本植物缺少或仅具有限的次生生长，因此终生只具有表皮。而木本植物的茎、根则具典型的次生生长，这些部位的表皮，在日后不断地加粗生长过程中遭到破坏，此时植物表皮被次生保护组织——周皮所代替。

周皮为一种复合组织，由木栓层（phellem）、木栓形成层（phellogen）、栓内层（phelloderm）三部分组成。木栓形成层多起源于表皮、皮层、韧皮部或中柱鞘的薄壁细胞，由这些薄壁细胞恢复分生能力转变成次生分生组织。木栓形成层向外分生出多层形状扁平、排列整齐而紧密、细胞壁高度栓质化的木栓层细胞，向内分生出数层壁薄的栓内层细胞，茎的栓内层常含有叶绿体，又称为绿皮层（图27）。

皮孔（lenticel）为分布在周皮上的气体交换的通道。周皮形成时，由于位于气孔下面的木栓形成层向外分生出许多非木栓化的填充细胞（complementary cell），这些填充细胞不断增多，最后将表皮突破，形成圆形或椭圆形的裂口，即皮孔。皮孔的形状、类型和密度可作为皮类药材鉴定的重要依据（图28）。