四、细胞壁

细胞壁（cell wall）是植物细胞特有的结构，它与液泡和质体一起构成植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征。一般认为细胞壁是无生命的结构，由原生质体分泌的非生命物质构成，具有一定的弹性和机械强度，具有保护植物细胞的作用，此外，细胞壁在维持细胞形态、保持细胞渗透压、支持植物体等方面也发挥着重要作用。细胞壁的结构复杂，其成分和结构常随细胞类型、发育状态和执行功能的不同而异。

（一）细胞壁的层次

植物的细胞壁可分为三层结构：胞间层、初生壁和次生壁（图1-12）。

1.胞间层（intercellular layer） 亦称中层（middle lamella），位于细胞壁的最外层，为相邻的两个细胞所共有的中间区域，主要成分为果胶（pectin），具有很强的亲水性和黏合性，相邻的细胞依靠它黏合起来。果胶很容易被酸、酶或化学药品等溶解而破坏，从而使细胞彼此分离，许多果实在成熟后变软便是这个原因。沤麻的过程是利用微生物产生果胶酶，来破坏胞间层而使纤维细胞分离。在中药显微鉴定时，常用硝酸和氯酸钾的混合液作为解离剂，对植物组织进行解离制片。

2.初生壁（primary wall） 在植物细胞生长过程中逐渐形成的结构，位于胞间层的内侧，一般较薄，厚约1～3μm，主要成分为原生质体分泌的纤维素（cellulose）、半纤维素（hemicellulose）和少量的果胶。初生壁质地柔软而富有弹性，可随细胞的生长而延展，另外，由于纤维素和果胶为亲水性物质，所以初生壁对水和水溶性物质有较好的通透性。此后，新的原生质体的分泌物不断填充于细胞壁的框架结构中，使初生壁得到增长，称为填充生长。另外，原生质体的分泌物也同时增加在初生壁内侧，使初生壁厚度略有增加，称为附加生长。许多植物细胞终生只具有初生壁。

3.次生壁（secondary wall） 有些植物在细胞停止生长后，会在初生壁的内侧层层积累原生质体的分泌物，使细胞壁附加增厚，形成了次生壁。构成次生壁的物质为更加丰富的纤维素、半纤维素，并常含有少量木质素或木栓质。次生壁因含有木质素且缺少果胶，故质地较坚硬，可大大增加植物细胞的机械强度。次生壁一般较厚，约5～10μm，又可分为内、中、外三层，并以中间的部分最厚。

（二）纹孔和胞间连丝

1.纹孔（pit） 为细胞壁在不均匀增厚的过程中留下的没有增厚的孔状空隙。相邻细胞壁的纹孔常成对地相互衔接，称纹孔对（pit pair）；纹孔对之间有由两层初生壁和一层胞间层组成的薄膜，称纹孔膜（pit membrane）；纹孔膜两侧的空腔，称纹孔腔（pit cavity）；由纹孔腔通往细胞壁的开口，称纹孔口（pit aperture）。纹孔的存在为水和其他物质的运输提供了通道。

常见的纹孔类型有三种，即单纹孔、具缘纹孔和半缘纹孔（图1-13）。

（1）单纹孔（simple pit）：次生壁上未加厚的部分呈圆筒状，纹孔对中间具初生壁和胞间层组成的纹孔膜。单纹孔多存在于薄壁细胞、韧皮纤维和石细胞中。当次生壁较厚时，从横切面观，单纹孔的纹孔腔形状如一条狭长的纹孔道。

（2）具缘纹孔（bordered pit）：又称重纹孔。纹孔周围的次生壁向细胞腔内隆起形成一个穹形边缘，中间为圆球状的纹孔腔，纹孔腔顶部有类圆形的纹孔口。在松柏类裸子植物的管胞中，纹孔膜中央形成盘状增厚的结构，称纹孔塞。具缘纹孔表面观为三个同心圆，外圈是纹孔腔的边缘，中圈是纹孔塞的边缘，内圈是纹孔口的边缘。纹孔塞具有活塞的作用，当液流过快时，压力会把纹孔塞推向一面堵塞纹孔口，因此可调节细胞间液流流速。

（3）半缘纹孔（half bordered pit）：多存在于管胞或导管与薄壁细胞相邻的位置。纹孔的一边有架拱状隆起的纹孔缘，而另一边形似单纹孔，中间没有纹孔塞。表面观为二个同心圆，外圈是纹孔腔的边缘，内圈是纹孔口的边缘。

2.胞间连丝（plasmodesmata） 相邻两个细胞之间有许多纤细的原生质丝，穿过初生壁上的微细孔眼彼此联系，这种原生质丝称胞间连丝。在电子显微镜下观察，胞间连丝为直径30～60nm的孔道，孔道中有内质网连接到相邻细胞内质网系统，有利于细胞间特定物质运输和信号传递。有的植物具有较明显的胞间连丝，经染色处理后可在光学显微镜下观察到，如柿子核和马钱子的胚乳细胞（图11-4）。

（三）细胞壁的特化

细胞壁主要化学成分为纤维素，但由于所处外界环境的影响与细胞生理功能的不同，细胞壁中常常填充有其他物质来完成各自不同的生理功能，以致其理化性质发生明显的特化。常见的特化形式有木质化、木栓化、角质化、黏液化和矿质化等。

1.木质化（lignification） 细胞的次生壁中填充了木质素，变得坚硬而牢固，可大大增加植物细胞的机械支撑能力，如木质部的导管细胞、木纤维细胞和石细胞等。木质化细胞壁与间苯三酚溶液和浓盐酸反应显红色。

2.木栓化（suberization） 细胞的次生壁中填充了亲脂性木栓质，不透水、不透气，细胞腔内原生质体与周围环境隔绝，并逐渐消失成为死细胞。木栓化细胞具有保护植物体内部组织的作用，如木本植物根、茎上的褐色外皮。木栓化细胞壁可与苏丹Ⅲ试液反应显红色。

3.角质化（cutinization） 细胞的次生壁中填充了脂肪性角质，有些植物的茎、叶或果实的表皮细胞中的角质常渗透至细胞外侧形成角质层，角质层能防止水分过度蒸发以及病虫害的侵袭。角质层可与苏丹Ⅲ试液反应显橘红色。

4.黏液质化（mucilagization） 形成细胞壁的纤维素和果胶质等成分发生变化形成黏液。黏液在细胞的表面常呈固体状态，吸水膨胀后则呈黏滞状态，如车前、亚麻子的表皮细胞中均具有黏液细胞。黏液质化细胞壁可与玫红酸钠醇溶液反应显玫瑰红色；亦可与钌红试剂反应显红色。

5.矿质化（mineralization） 细胞的次生壁中有硅酸盐或钙盐等沉积，使植物细胞的机械强度明显增加，如禾本科植物的茎、叶细胞。硅酸盐能溶于氢氟酸，但不溶于醋酸或硫酸，可与碳酸钙和草酸钙相区别。

复 习 题

【A型题】

1.光学显微镜的最小分辨率为： （ ）

A.0.2μm B.0．2nm C.2μm D.20μm

2.下列结构中不属于原生质体组成部分的是： （ ）

A.叶绿体 B.内质网 C.细胞壁 D.线粒体

3.下列哪些器官不含有叶绿体： （ ）

A.根 B.茎 C.叶 D.花

4.能积累淀粉并形成淀粉粒的是： （ ）

A.白色体 B.叶绿体 C.有色体 D.溶酶体

5.观察菊糖，应将组织材料浸入下列哪种液体中，一周后，再做成切片观察？ （ ）

A.乙醇 B.液体石蜡 C.甘油 D.水合氯醛

6.糊粉粒多存在于植物体的下列哪种器官中？ （ ）

A.根 B.茎 C.种子 D.果实

7.碳酸钙结晶多在植物叶表层细胞的下列哪种结构上形成？ （ ）

A.细胞核 B.质体 C.细胞壁 D.液泡

8.相邻两细胞的两个初生壁和胞间层共同构成孔状空隙的结构称： （ ）

A.纹孔膜 B.液泡膜 C.细胞膜 D.胞间层

9.植物细胞次生壁与初生壁主要成分不同，其中不同成分的是： （ ）

A.果胶质 B.木质素 C.纤维素 D.半纤维素

10.细胞初生壁上微细孔隙的原生质丝称： （ ）

A.细胞质丝 B.染色丝 C.微丝 D.胞间连丝

【判断题】

1.淀粉粒只分布于植物种子的胚乳和子叶中。 （ ）

2.在光学显微镜下可观察到的细胞器为质体和液泡。 （ ）

3.角质化细胞遇苏丹Ⅲ试剂可显橘红色或红色。 （ ）

4.在人参和大黄的根中能观察到有草酸钙针晶分布。 （ ）

5.具直链淀粉的淀粉粒遇稀碘液显紫红色。 （ ）

【填空题】

1.植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征为_____ 、_____ 、 _____。

2.细胞核的结构包括_____ 、_____ 、_____ 、_____ 四部分。

3.叶绿体中的色素类型有 _____、 _____、_____ 、_____ 四种。

4.白色体与积累贮藏物质有关，包括合成淀粉的 _____、合成蛋白质的_____ 、合成脂肪和脂肪油的_____ 。

【名词解释】

1.模式细胞 2.原生质体 3.细胞质 4.质体 5.后含物 6.纹孔 7.胞间连丝 8.具缘纹孔 9.菊糖

【简答题】

1.试述淀粉粒的类型和特点。

2.试述常见的草酸钙晶体有哪些类型。怎样区别草酸钙晶体与碳酸钙晶体？

3.试述细胞壁的结构及各部分的主要组成物质。

4.试述常见的纹孔对类型。