三、植物细胞的后含物

植物细胞的原生质体，在新陈代谢过程中产生的各种非生命物质，统称为后含物（ergastic substance）。后含物的种类有很多种，如淀粉、蛋白质、脂肪和各种结晶等，它们一般分布于细胞质、细胞器或细胞壁中。后含物中，有些是可供药用的活性物质；有些是具营养作用的储藏物质；有些则是细胞代谢后的废弃物质。后含物的形态和性质往往可作为植物生药显微鉴定和理化鉴别的重要依据。常见的植物细胞后含物如下。

（一）淀粉

淀粉（starch）为多分子葡萄糖脱水缩合而成的链状化合物，是细胞中碳水化合物最普遍的贮藏形式。光合作用所产生的葡萄糖，一般暂时在叶绿体内转变成同化淀粉（assimilation starch）。同化淀粉再度水解为葡萄糖，转运至贮藏细胞中，并在贮藏细胞的造粉体内重新形成贮藏淀粉（reserve starch）。贮藏淀粉在白色体的造粉体中形成淀粉粒（starch grain），并贮藏在植物根、茎和种子等器官的薄壁细胞的细胞质中。

淀粉积累时，先形成淀粉粒的核心——脐点（hilum），然后围绕脐点由内向外、相互交替的分层沉积直链淀粉（葡萄糖分子呈直线排列）与支链淀粉（葡萄糖分子呈分支状排列），由于直链淀粉比支链淀粉有更强的亲水性，两者在细胞液中膨胀度不同，进而引起折光率上的差异，故在显微镜下可见围绕脐点有许多明暗相间的层纹（annular striation）。如果用乙醇对淀粉进行脱水处理，这种层纹便随之消失。

淀粉粒呈多种形状，有圆形、卵形、贝壳形或多面体等；脐点的形状，有颗粒状、裂隙状、分叉状、星状等；脐点的位置，有的在中心，有的偏于一边。根据脐点的数目将淀粉粒分成三种类型：单粒淀粉（simple starch grain）为只有一个脐点的淀粉粒；复粒淀粉（compound starch grain）为具有两个以上脐点，且每个脐点都有各自层纹的淀粉粒；半复粒淀粉（half compound starch grain）为具有两个以上脐点，每个脐点除有各自的层纹外，在外面还包被有共同层纹的淀粉粒。不同植物的淀粉粒在类型、形状、大小、层纹和脐点等方面各不相同，因而淀粉粒可作为生药鉴定的依据之一。淀粉粒不溶于水，在热水中膨胀而糊化，置酸液或碱液中加热则水解为葡萄糖。含有直链淀粉的淀粉粒遇稀碘液显蓝紫色，而支链淀粉则显紫红色（图1-6）。

（二）菊糖

菊糖（inulin）为果糖分子的聚合物，常见于菊科、桔梗科和龙胆科等部分植物的根中。菊糖有较好的水溶性，不溶于乙醇，所以生活细胞中的菊糖呈溶解状态，将含有菊糖的组织脱水干燥或浸于乙醇中，在镜下可观察到细胞内类圆形或扇形的菊糖结晶（图1-7）。菊糖加25％α萘酚溶液，再加浓硫酸，显紫红色并快速溶解。

（三）蛋白质

后含物中的蛋白质（protein）与构成原生质体的功能蛋白质不同，是一种性质稳定的非生命物质。很多种子的胚乳和子叶细胞中常含有丰富的蛋白质。后含物中的蛋白质多以糊粉粒（aleurone grain）（图18）的形式分布在细胞质、质体或液泡中，也有的糊粉粒呈无定形状态，如小麦种子的胚乳细胞；还有的糊粉粒中包含细小的草酸钙簇晶，如小茴香的胚乳细胞。蛋白质遇碘试液显棕黄色；遇硫酸铜和氢氧化钠水溶液显紫红色。

（四）脂肪和脂肪油

脂肪（fat）和脂肪油（fatty oil）为某些脂肪酸的甘油酯，也是植物中贮藏能量最高的营养物质。脂肪在常温下呈固态或半固态，如乌桕脂、可可豆脂；而脂肪油则呈液态。脂肪和脂肪油常由光滑内质网和质体产生，呈小液滴状分散在植物体各个器官中，特别在有些植物的种子中含量极其丰富，如蓖麻子、芝麻、油菜籽等（图1-9）。脂肪和脂肪油遇苏丹Ⅲ溶液显橙红色、红色或紫红色；遇锇酸显黑色。有些植物的脂肪油可供药用，如蓖麻油常用作泻下剂，大风子油可用于治疗麻风病，月见草油可用于治疗高脂血症等。

（五）晶体

1.草酸钙晶体（calcium oxalate crystal） 为植物体内草酸钙形成的无色透明晶体（crystal）。草酸钙晶体的形成被认为是植物体的解毒机制，草酸与钙结合可减少过量草酸对植物的毒害，但由于植物细胞缺少对草酸钙的排泄渠道，因此只能将这些废物储存在细胞液中，并逐渐增多，形成无色透明的草酸钙晶体。常见的草酸钙晶体的形状主要有以下几种（图11-0）。

（1）单晶（solitary crystal）：又称方晶或块晶，多单独存在于细胞中，呈正方形、斜方形、菱形、长方形等，如甘草、黄柏、莨菪等。

（2）针晶（acicular crystal）：为两端尖锐的针状晶体，在细胞中成束存在，常存在于黏液细胞中，如半夏、黄精、麦冬；也有不规则地分散在细胞中的，如苍术、山药。

（3）簇晶（cluster crystal）：由许多菱状晶体聚集而成，一般呈多角形星状，如大黄、人参等。

（4）砂晶（microcrystal；crystal sand）：晶体细小，呈三角形、箭头形或不规则形，聚集在细胞中，如颠茄、牛膝、地骨皮等。

（5）柱晶（columnar crystal；styloid）：晶体呈长柱形，长度为直径的4倍以上，如射干、淫羊藿等。

通常一种植物中只有一种形状的晶体，但少数植物也有两种或多种形状的，如曼陀罗叶中同时含有簇晶、方晶和砂晶，故草酸钙晶体的有无、形状和分布可作为生药鉴定的重要依据。草酸钙晶体不溶于醋酸，但溶于20％硫酸，并形成硫酸钙针状晶体析出。

2.碳酸钙晶体（calcium carbonate crystal） 在高等植物中并不普遍，多存在于爵床科、桑科、荨麻科等植物的表层细胞中（图11-1），如穿心莲、无花果、大麻等，其一端与细胞壁连接，碳酸钙及少量硅酸钙呈钟乳状向细胞腔内层层累积，形状如一串悬垂的葡萄，又称钟乳体（cystolith）。碳酸钙晶体加醋酸则溶解，并释放出CO2气泡，可与草酸钙晶体区别。