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药用植物学
1.7.2 二、原生质体

二、原生质体

原生质体(protoplast)是细胞内全部有生命的物质的统称,是细胞的主要成分,也是细胞各类代谢活动进行的场所。原生质(protoplasm)是组成原生质体的物质基础,主要化学成分是蛋白质与核酸,此外,还有水、无机盐、糖类、脂类和各种微量有机物等。这些成分随着细胞的新陈代谢而不断地变化,并进一步分化形成细胞质、细胞核和细胞器。

(一)细胞质

细胞质(cytoplasm)是原生质体中细胞核及细胞器以外的原生质部分,为半透明而带黏滞性的基质,由质膜和胞基质组成。

1.胞基质(cytoplasmic matrix) 又称胞质溶胶(cytosol),为细胞质中均质且半透明的胶状物,没有明显的结构,主要含水、无机盐、大分子(酶、多糖、核酸)和小分子(氨基酸、单糖、核苷)等。胞基质是细胞内重要的代谢场所,并为各类细胞器完成其功能活动提供了必要的原料。随着细胞的新陈代谢,胞基质常按一定的方向运动,称胞质环流,胞质环流可以促进细胞内营养物质的流动。

2.细胞质膜(plasma membrane) 又称质膜,为包裹在细胞质外,与细胞壁相接触的一层薄膜,可将细胞的内环境和外环境分开,维护细胞内环境的相对稳定。质膜为磷脂和蛋白质组成的双分子层结构。质膜主要的特性为选择透过性,既能阻止细胞内有机物的渗出,又能使水、无机盐和其他营养物质进入,并使废物排出。此外,质膜在抵御病菌侵害,传递和接受细胞间信号,合成细胞壁,调节细胞活动中也发挥重要作用。

(二)细胞核

在植物界,除细菌和蓝藻没有细胞核外,其他植物细胞均有明显的细胞核(nucleus)。通常一个细胞只有一个细胞核,但有些低等植物的细胞会具有两个或多个细胞核,少数细胞在成熟后可失去细胞核,如韧皮部中的筛管分子。细胞核的形状、大小、位置常随细胞的生长而改变。在年幼的细胞中,细胞核呈球形,较大,位于细胞中央,但随着细胞的成熟和中央液泡的形成,细胞核所占比例逐渐减小,形状也逐渐发生改变,位置也被中央大液泡压迫到细胞的一侧。细胞核的主要作用是储存和传递植物遗传信息、控制蛋白质的合成、调节细胞内的生理活动。细胞核是细胞生命活动的控制中心,失去细胞核的细胞将停止生长和代谢,并很快死亡。同样,细胞核也不能脱离细胞质而孤立生存。细胞核的内部结构可分为核膜、核液、核仁和染色体等四部分。

1.核膜(nuclear membrane) 是细胞核外围的生物膜,可将细胞质与细胞核分隔开。核膜具双层结构,膜上有许多直径为50~80nm的小孔,称为核孔(nuclearpore)。核孔是由许多蛋白质分子构成的通道,具有选择通过性,能控制细胞核与细胞质之间的物质交换。

2.核液(nuclear sap) 是细胞核内透明的黏滞胶状物质,其中含蛋白质、RNA、核糖体和多种酶,这些物质为DNA复制和RNA转录的基础。核仁和染色体便分散在核液中。

3.核仁(nucleolus) 为细胞核中致密的圆球状小体,数量为一个或多个,主要由蛋白质、RNA、类脂和少量DNA组成。核仁是核内RNA和蛋白质合成的主要场所,亦与核糖体的形成密切相关。

4.染色体(chromosome) 为散布在核液中易被碱性染料(甲基绿)染色的物质,主要由DNA、组蛋白和少量RNA组成。染色体是遗传信息贮存、复制和传递的物质基础,对植物的遗传有着重要作用。不同植物的染色体在数目、形状和大小等方面都存在差异,但就同一种植物而言则是相对稳定的,故染色体的性质可在植物分类和生药鉴定中发挥重要作用。

(三)细胞器

细胞器(organelle)是细胞质中具有特定结构、组成和功能的微器官,也称拟器官。细胞器包括质体、液泡、线粒体、高尔基体、内质网、核糖体、微管等。质体和液泡在光学显微镜下便能观察到,而其余的细胞器则须借助电子显微镜才能看到。

1.质体(plastid) 为植物细胞特有的细胞器,具有双层膜结构,数目不一,其主要组成为蛋白质、DNA和类脂,并含有多种脂溶性色素。根据质体的功能及所含色素类型的不同,可将质体分为叶绿体、白色体和有色体(图13)。

(1)叶绿体(chloroplast):高等植物的叶绿体多呈球状或卵球状,直径4~10μm,厚1~2μm,每个细胞中数十个不等。常分布于植物的茎、叶或果实等器官的绿色部位,特别集中分布于叶肉细胞中。叶绿体含有多种与光合作用有关的酶和维生素等,是植物进行光合作用和合成同化淀粉的场所。叶绿体含有的色素主要有叶绿素a、叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素四种,其中以叶绿素的含量最多,进而屏蔽了其他色素的颜色,所以叶绿体呈绿色。

图1-3 质体的种类

1.叶绿体 2.白色体 3.有色体

在电子显微镜下观察,叶绿体呈现出复杂的超微结构,外部有双层膜包被,内部为无色的基质(matrix),其中常有同化淀粉,基质中分布有若干基粒(grana),每个基粒由十几个扁平状的类囊体(thylakoid)重叠而成,叶绿素和诸多与光合作用有关的酶分布在基粒中;在基粒之间,有基粒间膜(frets)相联系(图1-4)。

图1-4 叶绿体的立体结构

1.外膜 2.内膜 3.基粒 4.基粒间膜 5.基质

(2)白色体(leucoplast):为不含色素的微小质体,呈球形、纺锤形或其他形状,多分布在不曝光组织的贮藏细胞中,并集中于细胞核附近。白色体与贮藏物质的积累有关,它包括合成淀粉的造粉体、合成脂肪和脂肪油的造油体及合成蛋白质的蛋白质体。

(3)有色体(chromoplast):仅含胡萝卜素和叶黄素的质体,呈杆状、圆形和不规则状。多存在于植物的花、果实和根中,使植物呈黄色、红色或橘红色,如胡萝卜的根、金莲花的花瓣、红辣椒的果实中均存在有色体。目前有色体的生理作用还并不十分清楚。

植物根、茎的分生组织中常分布有较小的、无色或浅绿色的、未分化的质体,称原质体(proplastid),原质体为其他质体的前体,可转变成叶绿体、白色体和有色体,并且各质体之间在一定条件下可互相转变。如最初番茄中的质体为白色体,经过长期的光照后,白色体逐渐转变为叶绿体,使幼果呈绿色,当果实成熟后,叶绿体又转变成有色体,番茄的颜色也由绿色变为红色。又如胡萝卜根暴露在地上的部分,经长期的日光照射,渐渐地由橙红色变为绿色,这也是有色体转变成叶绿体的缘故。

2.液泡(vacuole) 是植物细胞另一种特有的细胞器,由单层生物膜包围其内的液体构成,这层膜称液泡膜(tonoplast),液泡膜是原生质体的组成部分,具有选择透过性,能控制液泡内外的物质交换;液泡膜内的液体,称细胞液(cell sap),其中主要成分为水,并储存有新陈代谢过程中产生的各种物质,包括糖类、盐类、有机酸、蛋白酶及次生代谢产物,如生物碱、苷类、鞣质、挥发油、树脂等,其中许多化学物质为中药的有效成分。另外,植物的花瓣、果实、叶片会呈现蓝色、紫色、鲜红色等各种鲜艳的颜色,均与液泡中的一种水溶性色素——花青素有关。花青素的颜色随着细胞液的酸碱度不同而改变,在酸性细胞液中显红色,而在碱性细胞液中显蓝色。

图1-5 液泡的形成

1.细胞质 2.细胞核 3.液泡

年幼细胞无液泡或液泡不明显,且体积小而分散,但随着细胞发育成熟,液泡会逐渐增大,彼此联合成几个大液泡或一个中央大液泡,占据成熟细胞总体积的80%~90%,并将细胞质、细胞核等挤向细胞的周边(图1 5)。液泡中储存有诸多代谢产物,这样便在细胞中形成高渗环境,使细胞吸水膨胀,具有保持幼嫩细胞形态的作用。液泡中还含有大量水解酶,细胞器均可被水解酶降解,当衰老细胞的液泡破裂后,其中的水解酶释放出来,导致细胞自溶。

除质体和液泡外,植物体尚有许多细胞生活和物质代谢必不可少的细胞器,如线粒体(mitochondrion)为细胞内物质氧化的中心,与能量转换有关;高尔基体(golgi body)主要与细胞合成产物的加工、包装和运输有关;内质网(endoplasmic reticulum)主要与细胞内蛋白质、脂类和多糖的合成、转运和贮藏有关;核糖体(ribosome)为蛋白质合成的场所;圆球体(spherosome)为脂肪积累和分解的场所;微管(microtube)主要与细胞的生长分化、染色体的运动和细胞壁的形成有关;溶酶体内含有多种水解酶,能销毁衰老的细胞器,并杀死侵入细胞的病菌。