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遗传学家其实早就怀疑DNA具有遗传物质的功能。1924年，生物学家弗尔根发明了细胞核中染色体的染色方法，发现大多数动植物细胞几乎所有的核里，尤其是染色体上都有DNA存在。以后又证明了DNA是染色体的主要组成部分。当时基因已经被证明在染色体上，并且获得了遗传学界比较广泛的承认。这些都是非常有力的证据。

1948年，生物学家万德尔、米尔斯基和赖斯等相继发现，在同一种生物体的不同组织的细胞里，每个单体染色体组的DNA的含量是个常量，并且发现DNA有倍数变化。例如，他们查明在黄牛的肝细胞里DNA的含量是6．5×10^－9毫克，而它的精子细胞里的DNA含量只有3．4×10^－9毫克，恰好是体细胞的DNA含量的1/2，这同染色体在细胞里的存在形式是完全一致的。

这无疑是DNA作为遗传物质的重要证据。

随着细胞学染色技术的发展和核酸酶的运用，人类弄清了两种核酸在细胞中的分布。瑞典细胞化学家卡斯佩尔森用脱氧核糖核酸酶分解DNA的方法，证明DNA只存在于细胞核中，RNA主要分布在细胞质里，但核仁里也有RNA。1948年，又有人发现染色体中有少量RNA，细胞质中也有DNA。20世纪40年代把染色体从生物细胞中分离出来，直接分析其化学成分，确定DNA是构成染色体的重要物质。还发现同种生物的不同细胞中DNA的质和量是恒定的，并且在性细胞中，DNA的含量正好是体细胞中含量的1/2。用紫外线进行引变处理，在波长2600埃处效果最大，因为这个波长正是DNA的吸收峰。这些都成为DNA是遗传物质的间接证据。

证实DNA是遗传物质的试验整整进行了16年，并经过几位科学家的不断重复和验证。这是遗传学史上最长的一个“马拉松”试验。1928年，英国的科学家格里菲思做了转化实验。格里菲思采用的试验材料是肺炎双球菌，这是一种引起人类肺炎的病菌，它也可以使小家鼠发病。如果把感染了肺炎双球菌的病人的痰注射到小家鼠体内，24小时内家鼠就会死亡。用显微镜检查死鼠的心脏，可以观察到大量的肺炎双球菌。这种病原菌体呈成对球状。仔细看，它外面包裹着一层很厚的透明的“衣服”，这叫荚膜，细菌就靠这层荚膜抵挡被感染动物的细胞对它的抵抗，所以这些荚膜几乎成为肺炎双球菌毒性的象征了。

当人工培养肺炎双球菌时，它能在培养基上形成菌落（即克隆）。由于菌落周围比较光滑，因而人们把这种类型的菌叫做光滑型，记为S型。培养S型肺炎双球菌可以得到一种新的无毒性突变型R型肺炎双球菌，它之所以无毒就是因为它没有荚膜，因而这种R型肺炎双球菌不能抵抗生物体细胞对它的抵抗。所以将这种R型肺炎双球菌注射到小家鼠身体中，按理小家鼠应该健康无恙。

可是格里菲思却发现了例外情况：他将一个正常的能致病的S型肺炎双球菌的样品加热杀死，然后与一个不致病的R型肺炎双球菌样品混合，注射至小家鼠体内。结果他惊奇地发现小家鼠死了。他把这些莫明其妙死亡的家鼠的心脏中所存在的细菌加以分离和检查，发现它们竟然都是S型肺炎双球菌。怎么S型肺炎双球菌“死而复活”了？而在此之前，格里菲思用R型肺炎双球菌样品和加热处理的S型肺炎双球菌样品分别注射的2组小家鼠都没有死，这说明加热处理的S型肺炎双球菌确确实实已经被杀死了。

格里菲思一遍又一遍地重复上述试验，结果却是家鼠一批一批地死亡。最后，他只能下结论：家鼠之所以成批地“死亡”，实验中的S型细菌之所以会“死里逃生”，是由于加热杀死的S型肺炎双球菌使那些无毒的活着的R型肺炎双球菌转化为S型肺炎双球菌了。

这说明了一个什么问题呢？这说明在被加热杀死的S型肺炎双球菌中存在一种物质，这种物质很明显是一种遗传物质，它可以将R型的无毒的肺炎双球菌转化为有毒的S型肺炎双球菌。而这个实验的结果太出乎人们意料了，所以成为遗传学家们注意的焦点。于是许多生物学家前赴后继，继续重复格里菲思的试验。

1931年后，人们证实，造成小家鼠死亡确实是由于S型肺炎双球菌“死而复活”，因为只要把活的R型肺炎双球菌及加热杀死的S型肺炎双球菌混合，放在三角瓶里振荡培养，无毒的R型肺炎双球菌也可以变成有毒的S型肺炎双球菌。又过了两年，生物学家又证实：把S型肺炎双球菌的细胞弄破，用由此而获得的提取液加到生长着的S型肺炎双球菌里，也能产生这种R→S的转化作用。

1944年，艾弗里等3位科学家才阐明了转化因子的化学本质。

从格里菲思的试验中我们知道，在被加热杀死的S型肺炎双球菌中一定有一种物质使R型肺炎双球菌转化为S型肺炎双球菌，所以艾弗里认为，问题的关键是要把这种物质找出来，于是他们就对被加热杀死的S型肺炎双球菌的提取液的所有成分进行了彻底清查。他们用一系列化学和酶催化的方法把各种蛋白质、类脂和多糖从提取液中除去，发现这并不会十分严重地降低S型肺炎双球菌和它的转化能力。这样一来，对转化因子的包围圈就大大缩小了。最后在对提取液进行一系列纯化后，3人得出结论：转化因子是脱氧核糖核酸（DNA）。

艾弗里是怎样得出这个结论的呢？第一，只要把S型肺炎双球菌提取液的纯化的DNA，用只有致死剂量的六亿分之一的剂量加到S型肺炎双球菌的培养物中，就有产生R→S转化的能力；第二，这种“超效”转化因子对专门水解DNA的酶非常敏感，一碰上这种酶其转化功能就立即丧失殆尽；第三，R型肺炎双球菌被转化成S型肺炎双球菌后，按照和S型肺炎双球菌一样的方法抽提它的DNA，仍然具有使R→S的再次转化的能力；第四，不论是初次转化或是再次转化所产生的S型肺炎双球菌，它所具有的荚膜与S型肺炎双球菌的荚膜相比，两者的生物化学特性完全一样。

这个结论对于生物学来说，具有什么重大意义呢？3人得到了如下结论：S型肺炎双球菌DNA使S型肺炎双球菌永久地具有了产生荚膜的特性，并且这些DNA还能在S型肺炎双球菌中复制，成为再次转化的根源。也就是说，只有DNA才是遗传信息的载体。