基因是怎样控制遗传的

1902年，英国医生加罗特第一次引导人们注意基因和酶的关系。他是从临床医学实践，把这种观念引进到生物学中来的。那时候已经知道有一种白化病，它的病因是由遗传因素引起的。加罗特把正常人和白化病人的生物化学过程作了比较，发现白化病是由于缺少一种酶而引起的。由于缺少这种酶，所以病人不能把酪氨酸转变成黑色素。而正常人体是有这种酶存在的，它能催化酪氨酸转变成黑色素的生物化学反应。由此看来发生在有机体里的这样一种生物化学过程，是受支配这个酶合成的基因控制的。

1923年，加罗特在黑尿酸病患者中也发现有类似的情况。在正常个体中，有一个基因是负责尿里的一种酶的合成，这种酶能加速一种正常代谢产物黑尿酸的分解。而在黑尿酸病患者中，等位基因的纯合子却造成了这种酶的缺失，于是黑尿酸就不再分解成二氧化碳和水，而是被排泄到尿里。黑尿酸是一种接触空气以后就变黑的物质，因此病人的尿布或者尿长期放置以后，就会变成黑色。根据白化病和黑尿病这些遗传病代谢异常的资料，加罗特引入了“先天性代谢差错”的概念。他认为，这些患者的异常的生化反应，是“先天性代谢差错”的结果，这种差错和酶有关，并且是完全符合孟德尔定律而随基因遗传的。这样，加罗特的工作初步确认了基因和酶的合成有关的观念。

单基因遗传病

从1940年开始，遗传学家比德尔和美国的生物学家塔特姆合作，用红色面包霉做材料进行研究。他们发现它有很多优点，如繁殖快、培养方法简单和有显著的生化效应等，因此研究工作进展顺利，并且取得了巨大的成果。他们用X射线照射红色面包霉的分生孢子，使它发生突变。然后把这些孢子放到基本培养基（含有一些无机盐、糖和维生素等）上培养，发现其中有些孢子不能生长。这可能是由于基因的突变，丧失了合成某种生活物质的能力，而这种生活物质又是红色面包霉在正常生长中不可缺少的，所以它就无法生长。如果在基本培养基中补足了这些物质，那么孢子就能继续生长。应用这种办法，比德尔和塔特姆查明了各个基因和各类生活物质合成能力的关系，发现有些基因和氨基酸的合成有关，有些基因和维生素的合成有关，等等。

经过进一步研究，比德尔和塔特姆发现，在红色面包霉的生物合成中，每一阶段都受到一个基因的支配，当这个基因因为突变而停止活动的时候，就会中断这种酶的反应。这说明在生物合成过程中酶的反应是受基因支配的，也就是说，基因和酶的特性是同一序列的。于是他们在1946年提出了“一个基因一个酶”的理论，用来说明基因通过酶控制性状发育的观点，就是一个基因控制一个酶的合成。具体地说，每一个基因都是操纵一个并且只有一个酶的合成，因此控制那个酶所催化的单个化学反应。酶具有催化和控制生物体内化学反应的特殊才能，这样，基因就通过控制酶的合成而控制生物体内的化学反应，并最终控制生物的性状表达。虽然“一个基因一个酶”的理论，既没有探究基因的物理、化学本性，也没有研究基因究竟怎样导向酶的形成，但是它第一次从生物化学的角度来研究遗传问题，注意到基因的生化效应，在探索基因作用机理方面是有很大贡献的。

但生物学家到后来发现问题不是那么简单，基因有时并不控制酶的合成，而是控制蛋白质的空间结构，从而达到控制性状的目的，于是在此基础上，遗传学家和生物化学家又提出了“一个基因一条多肽链”的假说，一个酶是由许多多肽链构成的，这样若干个基因控制若干个多肽链，这些多肽链又构成一个酶，并最终控制生物的性状表达。

近年来，许多实验室对真核细胞基因的分析研究表明：DNA上的密码顺序一般并不是连续的，而是间断的，中间插入了不表达的，甚至产物不是蛋白质的DNA，并相继发现“不连续的结构基因”、“跳跃基因”、“重叠基因”等。这些研究成果说明，功能上相关的各个基因，不一定紧密连锁成操纵子的形式，它们不但可以分散在不同染色体或者同一染色体的不同部位上，而且同一个基因还可以分成几个部分。因此，过去的“一个基因一个酶”或者“一个基因一条多肽链”的说法就不够确切和全面了。

实际上，基因控制生物性状的遗传是非常复杂的，有直接作用，有间接作用，还有依靠一种叫做操纵子的东西来控制生物的遗传，甚至还受到环境的影响，等等。

基因的直接作用

如果基因的最后产物是结构蛋白，基因的变异可以直接影响到蛋白质的特性，从而表现出不同的遗传性状，从这个意义上说，基因的变异可以看做是基因对性状表现的直接作用。

基因的间接作用

基因通过控制酶的合成，间接地作用于性状表现，这种情况比上述的第一种情况更为普遍。例如，高茎豌豆和矮茎豌豆，高茎（T）对矮茎（t）是显性。据研究，高茎豌豆含有一种能促进节间细胞伸长的物质——赤霉素，它是一类植物激素，能刺激植物生长。赤霉素的产生需要酶的催化，而高茎豌豆的T基因的特定碱基序列，能够通过转录、翻译产生出促使赤霉素形成的酶，这种酶催化赤霉素的形成，赤霉素促进节间细胞生长，于是表现为高茎。而矮茎基因t，则不能产生这种酶，因而也不能产生赤霉素，节间细胞生长受到限制，表现为矮茎豌豆。这个过程可大体这样表示：基因—酶—赤霉素—细胞正常生长—高茎。

高茎豌豆与矮茎豌豆杂交试验的分析图

又如某些矮生玉米类型，它们之所以矮，是由于矮基因产生了一种氧化酶，破坏了茎顶端细胞所形成的生长素，使细胞延长受到限制，从而表现矮生型。而正常的高品种玉米则没有这种氧化酶，生长素正常发挥作用。这个过程也可这样表示：基因一酶一生长素破坏一细胞延长受限制一矮茎。

操纵子学说

操纵子是由紧密连锁的几个结构基因和操纵基因组成的一个功能单位。其中的结构基因的转录受操纵基因的控制。

所谓结构基因是指决定蛋白质结构的基因，这是一般常说的基因。操纵基因对结构基因的转录有开、关的作用，操纵基因本身不产生什么物质。另外还有调节基因，通过产生一种蛋白质——阻遏调节其他基因的活动，但调节基因不属于操纵子的成员。

性状表现的复杂性

基因作用与性状表现的关系非常复杂，这种复杂性的存在是由于若干组因子错综交织在一起，并且相互作用。

在最终的基因作用与最后的性状表现之间，有好多发育步骤和综合影响。性状的表现不是一个基因的效果，而是若干个或许多个基因以及内外环境条件综合作用的效果。

例如玉米的高或矮性状，至少涉及20个基因位点，叶绿素的产生至少涉及50个基因位点。有些基因对于某性状的形成可能具有原始作用，而其他一些基因则产生具有调节功能的生长调节物质，还有一些基因间接地影响性状，或是作为基因的多效性发生影响，或是作为一些修饰因子。另外，基因的作用效果还受内外环境条件的影响。酶通常是在某一温度或某一酸碱度范围内才具有活性。如果基因的作用、酶的作用、激素的作用都受环境的影响，那么，可能的性状表现型确实会多种多样。