基因的位置

要证明基因在染色体上的具体位置，并不是容易的事。每一种生物里有为数很多的染色体，除了细胞在分裂时染色体短暂地列队集合亮一下相以外，在细胞的绝大部分时间几乎看不到染色体。染色体在分裂时又有难以捉摸的自由组合现象。如果生物的细胞里存在一种加了标记的染色体，那就好了，这样无论它到哪里，都可以把它找出来。

其实细胞学家早已找到这种染色体。1891年德国科学家汉金报道，在一种半翅目昆虫细胞中，雄性的比雌性的缺少一个染色体。由于不知其所以然，他就把那条失去配偶的“光棍汉”称为X染色体。20世纪初，细胞学家又发现，在其他昆虫里也有这种情况。有些昆虫的“光棍汉”虽然已经有了“配偶”，但这个“配偶”也太不像样了，是个“驼背”，呈钩形，于是就把这个钩形染色体称为Y染色体。

1910年摩尔根发现了果蝇的白眼性状的伴性遗传现象，并第一次把一个特定的基因定位于一条特定的染色体上。

实验中的摩尔根

摩尔根在做果蝇杂交实验的过程中，突然发现了一个白眼的雄果蝇，它的成活率很低。正常的果蝇的眼色是红的。他继续做了3组试验。

第一组试验：把这个唯一的白眼雄果蝇与红眼果蝇进行交配。结果在子一代的杂种中没有发现一个白眼的果蝇，这说明白眼是一个隐性突变。子代的结果与孟德尔的学说完全相符。摩尔根感到非常有趣，于是进一步做了子二代试验。在子二代果蝇中出现了白眼的后代，而且比例基本上是3∶1。但是这里有一点是分离定律所不能解释的，就是所有的白眼果蝇只限于雄性。

第二组试验：把子代的红眼杂种雌蝇再同仅有的一只白眼雄蝇亲本交配，这实际上是孟德尔的测交试验。测交结果基本上符合1∶1∶1。这正是孟德尔对一对因子回交结果的预期值。同时在第二组试验中，摩尔根还发现白眼性状不但能在雄性果蝇中出现，而且也能在雌性果蝇中出现。

第三组试验：白眼雌蝇同另外一些红眼雄蝇交配。在这个试验里的子一代中，摩尔根发现：凡是雌蝇都像父亲，全是红眼；凡是雄蝇都像母亲，全是白眼。特别是作为隐性的白眼，居然出现于子一代，这确实是新情况。更使摩尔根感兴趣的是，这些子一代雌蝇与白雄蝇相互交配，生出的子二代的结果完全和第二个试验中的回交结果一样，其比例也是1∶1∶1，红雌、白雌、红雄、白雄基本上以相同数目出现于子二代。

摩尔根对自己亲自做的上述3组试验进行了综合分析。他非但没有否定孟德尔的遗传规律，而且由于他知道雄性果蝇有一条特殊的Y染色体，它的性染色体是XY型，所以他下结论说控制红白眼性状的基因就在于果蝇的性染色体——X染色体上。

第一组试验使摩尔根肯定了果蝇的红眼和白眼性状是一对相对性状，是由一对基因控制的；第二组试验充分证明，红白两个性状确实来自同一个基因，因为这里测交的结果只有红白两种果蝇。另外可以看出白眼性状的表现并不一定只能雄蝇有，回交的后代有一半是白眼雌蝇；第三组试验是一个关键的试验，因为红眼基因和白眼基因这一对等位基因存在于性染色体上。

由于果蝇的性染色体有2种：X染色体和Y染色体，那么控制果蝇红眼还是白眼的基因是位于X染色体上还是Y染色体上，或者在X染色体和Y染色体上同时存在？摩尔根认为X染色体上有这种基因，Y染色体上则没有这种基因，这是因为，Y染色体是一个“残废者”，Y染色体上基因很少。

果　蝇

因此，只要认为隐性的白眼基因在X染色体上，Y染色体没有白眼基因的等位基因，它仅决定雄性性别，这样上述三个试验就非常容易理解了。否则，很难找到其他的解释。

摩尔根由此证明基因是位于染色体上。

1911年，摩尔根又发现了几个伴性遗传基因，从而说明，基因的对数很多，而染色体的对数则很少，基因的对数大大多于染色体的对数，如果基因在染色体上，势必每条染色体上要有很多基因。

摩尔根将在同一对染色体上的基因称为一个连锁群，同时还发明了三点测交法来确定基因之间的相互位置和距离。如果基因是位于染色体上，那么不难知道，生物体中的连锁群的数目应该和染色体的对数相同，具体到果蝇上，就应该存在4个连锁群，如果在果蝇中发现4个连锁群，也就证明了基因是位于染色体上。

到1914年，摩尔根实验室已经在果蝇中发现了80多个基因，并确立了3组连锁群。而果蝇一共有4对染色体，按照摩尔根所确立的基因在染色体上呈直线排列的理论，那么应该有4组连锁群，而现在只找到了3组连锁群。从1910年开始，摩尔根和他的合作者找了4年，鉴定了将近200个基因，仍然没有发现这最后一组连锁群。这对摩尔根的理论甚至对整个遗传的基因理论都是一个严峻考验。因为他的理论如果没有充分的事实支持是不能获得承认的。1914年难关终于被攻破了。马勒找到了位于第四染色体上的第一个基因。这个基因与果蝇的眼有关，它的隐性性状是无眼。为什么果蝇的第四染色体上的基因这么难发现呢？从果蝇染色体的形态可以看出，这个染色体太小太短了，几乎是一个小圆圈，它所含有的基因不到果蝇基因总数的百分之一。无眼基因被发现后，又发现了2个基因与它连锁，这就证明第四个连锁群是客观存在的。不过它们的交换值都非常小，这正好与第四个染色体极短的长度相符合。

遗传学上的连锁群数与细胞学上的染色体数相等，这一生动的事实再一次证明了孟德尔一摩尔根遗传的染色体理论，基因是客观存在的，就在染色体上。