遗传的连锁与互换规律

遗传的连锁与互换规律是1906年贝特森等在杂交实验中首先发现连锁遗传的现象后不久，摩尔根等在果蝇的遗传研究中证实和确定下来的。

贝特森和潘乃特在1906年用香豌豆的两对性状作杂交实验。这2对相对性状是：紫花（P）与红花（p），紫花为显性；长花粉粒（L）与圆花粉粒（1），长花粉粒为显性。

先用这样2个亲本进行杂交，一个亲本是紫花、长花粉粒。另一个亲本是红花、圆花粉粒。

从实验结果看，虽然F2也出现4种类型，但表现的比例与自由组合时9∶3∶3∶1的比例相关悬殊，2个亲本组合（紫、长和红、圆）的实际个体数大于理论数值，而重新组合（紫、圆和红、长）的实际个体数又比理论数值少得多。这一结果不符合自由组合规律。

于是，他们又调换了性状，改用这样2个亲本进行了杂交，即用紫花、圆花粉粒的个体与红花、长花粉粒的个体杂交。

从实验结果看，和第一个实验基本相同，也是与自由组合9∶3∶3∶1的比例不符合。仍然是2个亲本组合（紫、圆和红、长）的实际个体数大于理论数值，而2个重新组合（紫、长和红、圆）的实际个体数大于理论数值，而2个重新组合（紫、长和红、圆）的实际个体数又少于理论数值。这也不符合自由组合规律。

上面这2个实验结果，有一个共同特点，就是亲本所具有的2个性状，在F₂中常常连系在一起而遗传，以后便把这种现象叫做连锁遗传。

贝特森发现的这种遗传现象，可以说是连锁遗传规律的序曲，1909年摩尔根用果蝇作实验，首次发现了性连锁遗传规律。他根据白眼的性连锁遗传，第一次把基因安插在一个固定的染色体上，继而又揭示了基因的连锁与互换规律并确定了基因在染色体上作直线排列，在孟德尔揭发的分离规律和自由组合规律等基础上创立了基因学说，使遗传学形成了一套完整的经典的理论体系。

摩尔根发现了果蝇的白眼性连锁遗传（伴性遗传），第一次把控制白眼的基因定在果蝇的一个固定的染色体（X染色体）上。以后，又继续用具有其他性状的果蝇，如黄色身体（黄身，正常果蝇的身体为灰色）、粗翅脉等性状，分别与白眼果蝇杂交，发现都表现连锁遗传，但这些基因之间的互换率不同，从而又第一次用具体的实验数据证明了：凡是处在同一个染色体上的基因都表现连锁遗传，但各基因之间的互换率不同。这有力地说明了基因在染色体上各有其自己的固定位置，直线（线状）排列在染色体上。

现在用果蝇的杂交实验为例来说明。果蝇的灰身（B）对黑身（b）是显性，长翅（V）对残翅（v）是显性。这两对相对性状，是由处在同一对同源染色体上的两对等位基因控制的。如果让灰身、长翅果蝇与黑身、残翅果蝇杂交，其F1都是灰身、长翅果蝇。

如果让F₁灰身、长翅雄果蝇与双隐性亲本黑身、残翅进行回交，回交子代只有两种和亲本一样的类型，即灰身、长翅和黑身、残翅，各占50%，比例为1∶1。这与自由组合时，回交子代产生四种类型成1∶1∶1∶1的比例完全不同。

果蝇白眼性状的遗传

如果让F₁灰身、长翅雌果蝇与双隐性亲本黑身、残翅进行回交，回交子代出现四种类型的果蝇：两种亲本类型（灰身、长翅和黑身、残翅各占41．5%，共占83%，两种重组的新类型（灰身、残翅和黑身、长翅各占8．5%，共占17%。这也和自由组合时1∶1∶1∶1的比例完全不同。

为什么会出现这样的结果呢？由于这两对等位基因处在一对同源染色体上，B和v在一条染色体上，b和v在另一条染色体上，它们常连系在一起遗传，染色体到了哪里，它们也随之而到了哪里。F₁雄果蝇和F₁雌果蝇分别与双隐性亲本回交，所得结果不同，是由于F₁雄果蝇没有互换，所以只出现2种类型；F₁雌果有互换，就是在一部分染色体上的基因之间发生了相互交换，形成了2种新配子，所以回交后代出现了4种类型。又由于这2个基因互换的比率不大，所以2种重组的新类型比2个亲本类型果蝇的数目少得多。

摩尔根等还用灰身、残翅果蝇与黑身、长翅果蝇杂交，也获得了类似的结果，只是重组的新类型不同了。用灰身、残翅和黑身、长翅杂交，获得F₁，再用F₁雌果蝇与黑身、残翅雄果蝇进行测交，其测交后代也有4种类型，2种亲本类型（灰身、残翅和黑身、长翅），和2种重组的新类型（黑身、残翅和灰身、长翅），2种亲本类型各占41．5%，共占83%，2种重组的新类型各占8．5%，共占17%。和上一个实验结果所获得的亲本类型和重组新类型的百分比是一致的，说明这2个基因之间的互换率是比较稳定的，这2个基因在染色体上有其固定的位置。摩尔根用F₁雄蝇与黑身残翅雌果蝇测交，测交子代灰身残翅果蝇与黑身长翅果蝇各占50%，也证明F₁雄蝇表现完全连锁。

由这些例子可以看出，如果2对或2对以上的等位基因位子同一对同源染色体上（或说2个或2个以上的基因位于同一个染色体上），在遗传时，染色体上的基因常连在一起不相分离，这就是基因连锁遗传。连锁有完全连锁和不完全连锁，出现互换（交换）就是不完全连锁的表现。