遗传的自由组合定律

分离定律所解释的是一对相对性状在生物遗传过程中的作用和表现。那么2对相对性状在生物遗传过程中又是如何作用的呢？它们之间会不会相互干扰？生物杂交后这两对性状是如何表现的？如果有3对性状或更多的呢？这就是遗传学第二定律要解决的问题，这个定律又被称为自由组合定律或者孟德尔第二定律。

1对相对性状的遗传符合分离定律，那么孟德尔紧接着就想到，2对或更多对相对性状的杂交是否也可以用分离定律来解释呢？

于是孟德尔做了一些试验来验证他的这个想法。他选择了这样2个豌豆亲本进行杂交：

一个是双显性亲本：种子是圆粒的，黄色的；一个是双隐性亲本：种子是皱粒的，绿色的。

孟德尔豌豆杂交验证自由组合定律

其中豌豆种子圆粒（用大写字母R来表示）相对于皱粒（用小写字母r来表示）来说为显性，豌豆种子黄色（用大写字母Y来表示）相对于绿色（用小写字母y来表示）来说是显性。

孟德尔用黄色、圆粒种子的豌豆，与绿色、皱粒种子的豌豆杂交，得到子一代F1种子，F1种子都是黄色、圆粒的，把F1种子种下去长成植株、再进行自交，所得到的F2种子出现了4种类型，其中2种类型与亲本相同，2种为双亲性状重组的新类型，这4种类型表现出一定的比例。其比例为9（黄圈）∶3（绿圆）∶3（黄皱）∶1（绿皱）。具体过程如下：

亲本P：黄色圆粒P（YYRR）×绿色皱粒P（yyrr）

子一代F1：黄色圆粒F1（YYRR）×黄色圆粒F1（YyRr）

子二代F2：黄色圆粒F2绿色圆粒F2黄色皱粒F2绿色皱粒F2

比例9∶3∶3∶1

一方面，从一对性状中所得到的分离定律，在这里仍然得到了验证。因为，分别就一对性状来说，圆粒∶皱粒＝（9＋3）∶（3＋1）＝12∶4＝3∶1；黄色∶绿色＝（9＋3）∶（3＋1）＝12∶4＝3∶1。每一对相对性状的分离比例都为3∶1，说明在杂交后代中，各相对性状的分离是独立的、互不干扰的。也就是说，种子颜色的分离和种子形状的分离彼此互不影响。

但另一方面，这里子二代F2出现了圆粒黄色、圆粒绿色、皱粒黄色、皱粒绿色四种子代，并且还有一个9∶3∶3∶1的比例。

孟德尔设想：豌豆的种子，黄色与绿色这一对相对性状是由一对遗传因子Y和y控制的；豌豆的粒形，圆粒与皱粒这一对相对性状是由另一对遗传因子R的r控制的。如果一个亲本是黄色圆粒豌豆（YYRR），按照分离定律它只能产生一种配子YR，另外一个亲本是绿色皱粒豌豆（yyrr），也只能产生一种配子yr。两个亲本杂交，受精时雌雄配子结合，其子一代F1种子的基因型为YyRr，表现为黄色圆粒。

F1植株在产生配子时，成对的遗传因子彼此分离，各自独立地分配到配子中去，从而使得同对的遗传因子彼此分离，不同对的遗传因子自由组合，这个组合细化就是：

1．Y可以跟R在一起形成YR；

2．Y也可以跟r在一起形成Yr；

3．y可以跟R在一起形成yR；

4．y也可以跟r在一起形成yr；

因此产生四种配子YR、Yr、yR、yr，这4种配子的比例是相等的。

雌雄配子结合在一起就会产生16种随机组合，产生的F2种子有9种基因型，4种表现型，其中黄圆占9/16，黄皱占3/16，绿圆占3/16，绿皱占1/16，从而表现为9∶3∶3∶1的比例。

由于存在着显性，不管基因型是YYRR，还是YyRr，只要有Y和R，都只表现圆形黄粒的特性。所以，就获得了特有的9∶3∶3∶1比例。9黄色圆粒（1YYRR＋2YYRr＋2YyRR＋4YyRr）；3绿色圆粒（1YYrr＋2Yyrr）；3黄色皱粒（1yyRR＋2yyRr）；1绿色皱粒（1yyrr）。

如果按照处理分离定律的数学思路，可以得出另外一个有趣的数学式子，联系到这9∶3∶3∶1的比例，正是两对相对性状的比例3∶1的平方，即两个3∶1（一个是种子黄色和绿色的子二代F₂的分离比例的3∶1，另外一个是种子圆粒和皱粒的子二代F₂的分离比例3∶1）的乘积：

用绿色、圆粒与黄色、皱粒种子的植株杂交，也能获得上述同样的性状分离和性状的自由组合现象。

为了验证上述解释是否符合科学事实，孟德尔仍然采用了测交的验证方法，即把子一代F₁与隐性亲本杂交，也就是说让子一代F₁（YyRr）与双隐性亲本（yyrr）杂交。如果上述推理过程是正确的，当Fl形成配子时，不论雌配子或雄配子，都产生4种类型的配子，YR、Yr、yR、yr，且呈现1∶1∶1∶1的比例，而双隐性亲本只形成一种配子yr。因此，测交所获得的后代的表现型和比例，能够反映F1所产生配子的类型及其比例。结果应该如何呢？不难得出结论：其比例应该为YyRr∶Yyrr∶yyRr∶yyrr＝1∶1∶1∶1。

孟德尔检验的实际结果和他的理论推断是完全一致的、测交后代4种类型呈1∶1∶1∶1的比例。

以上就是自由组合定律，它又称为孟德尔第二定律，或者是遗传学第二定律。自由组合定律的实质就是在杂种形成配子的过程中，不同对的遗传因子进行自由组合。如果两对相对性状的遗传符合自由组合规律，那么3对呢？四对或者更多对的性状遗传是否都符合自由组合规律？

回答是肯定的。虽然两对以上性状的遗传规律情况稍微复杂一些，但只要各对性状都是独立遗传的，就仍然受自由组合规律的支配。例如，以黄色种子、圆粒种子、红花豌豆植株（YYRRCC）与绿色种子、皱粒种子、白花植株（yyrrcc）杂交，其F₁全部为黄色圆粒种子、红花（YyRrCc）。F2产生8种配子YRC、YRc、YrC、yRC、Yrc、yRc、yrC、yrcc。各种配子的比例是相等的，这样，雌配子和雄配子随机结合，F₂的组合就会出现27种基因型、8种表现型，各表现型的比例为27∶9∶9∶9∶3∶3∶3∶1。对于每对相对性状来说，都符合3∶1，而3对性状就符合（3∶1）₃。

自由组合规律广泛存在于生物界。就以可爱的小动物豚鼠来说，它的毛包括三对性状：短毛或者长毛，卷毛或者直毛，黑毛或者白毛。其中短毛、卷毛、黑毛相对于长毛、直毛、白毛各为显性，这三对相对性状都是独立遗传的。

如果我们对每对相对性状分别做杂交遗传实验，子二代F2都各表现3∶1的比例。每两对相对性状做遗传性状做遗传实验，其子二代F2都表现9∶3∶3∶1的比例。将三对性状做遗传试验，在子二代F2表现27∶9∶9∶9∶3∶3∶3∶1的比例。有人用短毛、直毛、黑毛豚鼠与长毛、卷毛、白毛豚鼠杂交，F1为短毛、卷毛、黑毛豚鼠，F2的类型及表现比例为27短卷黑∶9短直黑∶9长卷黑∶9短卷白∶3长卷白∶3长直黑∶3短直白∶1长直白。