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眼视光学
1.4.3.2.2 二、视 皮 质
二、视 皮 质

(一)初级视皮质

初级视皮质又称纹状皮质,位于枕叶Brodmann l7区,由6层细胞组成,其中最多见的是星形细胞和锥体细胞。从初级视皮质有下行到达皮质下中枢的纤维,第Ⅵ层的锥体细胞有下行纤维至外侧膝状体。初级视皮质也有纤维投射到纹状视区外的其他皮质视中枢。两侧初级视皮质之间也有双向的纤维联系。

(二)纹状外视区

从纹状皮质有纤维到达18、19区,再到达颞叶的20、21区。这些纹状皮质外的视觉皮质对于人们正确地利用视通路所提供的视信息有重要意义。纹状体皮质的MT区中的一些神经元对所视物体的移动表现反应;在纹状前皮质V4区以及MT区邻近小区中的所有神经元都参与颜色视觉处理,它们对不同波长的颜色光的选择相当严格;在V2和V3区的有些神经元涉及处理双眼视物时两个视网膜的物像差异。一旦这些纹状皮质之外的皮质区域受损伤,患者将不能辨认物体的图像和颜色,空间定向出现困难,甚至有语言、阅读和书写方面的困难。在临床上,有一种“面部失认症”病例,其症状是对脸面各部分特征的感觉分辨功能良好,唯不能将面貌和人的实体联系起来,即丧失了将图像各部特征综合起来的能力。病人往往能对图像详加描述,却不能认出他自己的照片。这些都说明,特别是在视系统的高级部位,正是由于若干并列视区(而不是单独某一视区的共同活动),才能将各部特征综合起来,最后得以形成完整和精确的视觉。

(三)中枢神经元感受野

1.外侧膝状体神经元感受野 外侧膝状体神经元与神经节细胞的感受野有相似特点:也显示同心圆式的、中心和周边相拮抗的反应特点,以及分为给光—中心或撤光—中心细胞。不同之处主要在于:外侧膝状体神经元的周边抑制作用最强;对某一方向的物体移动反应更强,即有方向选择性。这一事实再次表明,图像的识别主要是检测反差,而不是照明的绝对水平。

2.初级视皮质神经元感受野

(1)视皮质:视皮质17区中有一小部分神经元感受野也是同心圆构型的。而绝大多数细胞的感受野不再具有中心—周边拮抗的同心圆式,不再对小光点做出明显的反应,而是对具特定方向性的狭长带状光刺激有强烈的反应。依据其感受野的复杂程度,这些细胞又分为简单细胞和复杂细胞。

(2)简单细胞:简单细胞的感受野通常呈狭长的条状,可以是给光型或撤光型。两侧是平行的阻断区。其反应相互拮抗,例如中间一条兴奋带、两侧为抑制带,或两侧兴奋带,中间夹着抑制带等。一条与中央带方向一致的刺激可以使简单细胞反应强烈。中央带朝向各方向的细胞数大致相等。偏离最佳朝向、光点刺激可使反应减弱。如果用弥散光照射整个感受野细胞,几乎记录不到任何反应,表明中央带与两侧阻断区在功能上可以严格地互相抵消。

(3)复杂细胞:复杂细胞的数量要比简单细胞多得多。它也具有简单细胞所具有的基本特征,即感受野轴也必须有一定的朝向,必须有一条明暗交界线,整个感受野的弥散性光照照例是无效的。然而与简单细胞比较,复杂细胞的感受野对特定方向的光带移动呈现最强反应,例如光照从右面开始,都能产生兴奋效应;假若光照从左面过来,则导致抑制效应。但它并不严格要求光刺激落在某个特定位置上,只要是在感受野内,任何位置的同方向线状光都有相似反应,即只有方向信息没有位置信息。因此复杂细胞的信号意义是关于朝向和运动方向的抽象概念。

(四)视皮质神经元组成

研究发现大脑皮质不仅在形态上呈现清晰的层次,而且在功能上存在纵柱状组织,并贯穿整个皮层的6层,这种纵行柱状结构称为皮层功能柱。皮层功能柱为皮层的基本功能单位。特征相似的神经元在视皮质的分布有明显聚集倾向。皮质功能柱在视皮质上也同样存在。复杂细胞多在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ层中,圆形对称细胞在Ⅳ层,而简单细胞在Ⅴ层。这些聚集的细胞在感受野复杂程度上分类相似,但其他的性质并不相同。

1.朝向柱 皮层被垂直分隔为具有恒定感受野朝向的柱状区域,这个区域就被称为朝向柱。同一朝向柱中的神经元的感受野的方向很相似,而相邻的朝向柱中细胞的感受野的方向则出现一些虽然微小却能感知的改变,而且这种改变在同一观察方向相继在朝向柱上连续相继发生,其感受野方向的总变化角度从90°到270°,使朝向柱的排列具有高度的有序性和连续性。

2.颜色柱 皮层被垂直分隔为具有相同的光谱特性的柱状区域,这个区域就被称为颜色柱。它们只对颜色敏感,对白光无反应,也没有朝向选择性。

3.眼优势柱 皮层感光细胞多数是双眼性的,即对同侧眼和对侧眼所受到的刺激都有反应,但同一刺激在两眼所引起的反应大小不相等,通常是一只眼占优势,它诱发的放电频率要比另一只眼高,这称为眼优势。视皮质各层相邻的细胞几乎有相同眼优势。眼优势细胞的分布与朝向柱的分布方式大体相同,也存在垂直走向的眼优势柱。眼优势柱与朝向柱各自互相独立,互不干扰。因此眼优势对于双眼相互作用及“景深”知觉显然是很重要的机制。

4.超柱 超柱是视皮质的基本功能单位,包括了各种不同的功能柱,约占1mm宽的皮层区,内含整套能分析图像的方位、颜色和深度等基本特征的各类神经元。对于初级视皮质(17区)的基本组成方式来说就是这种超柱,其中的各类神经元几乎都从一个共同的视网膜感受野接受输入。在超柱中,对二维或三维的视觉对象的有关信息中的多个参数(包括二维或三维的各轴上位置变量、移动方向以及眼优势)处理整合。由此可见,落在视网膜上的图像实际上被分割成许多小区域,由对应的超柱对图像的各部分的基本特征进行平行处理。

(五)视觉信息处理

在所有的视觉信息中,最基本、最重要的是图像。所谓图像,实际上是不同明暗部分的组合。视系统在处理图像信息时所采取的一种基本方式,就是通过不同形式的感受野逐级进行检测和抽提。在视网膜,中心-周边拮抗的感受野组构检收的主要是明暗对比的视网膜影像的反差信息。类似的这种信息抽提,在外侧膝状体和视皮质各级水平继续进行。视觉信息的处理有两种基本方式:等级性串行、逐级抽提和平行通路方式。

1.中枢视系统对图像信息的等级性串行、逐级抽提 视系统不同水平具有不同类型的细胞,它们具有不同的反应特性,从而在图像处理过程中发挥不同的作用。就感受野而言,几乎所有的视网膜节细胞都具有同心圆结构的感受野,它们对视野特定部位的一个大致是圆形的光点呈现最佳反应。感受野分为中心区和外周区两个区,并且其作用是相互拮抗的。外侧膝状体神经元的感受野和节细胞十分相似,也显示同心圆式的、中心和周边相拮抗的反应特点,多个外侧膝状体细胞的同心圆感受野汇聚,产生初级视皮质简单细胞的感受野,简单细胞的感受野通常呈狭长的条状,分成2至多个空间上平行排列的、可严格分辨的亚区,其反应相互拮抗,这些外侧膝状体细胞感受野在视网膜上排成直线,这使它们所汇聚产生的简单细胞感受野成为有方向的带状。同样方式,多个有相同方向感受野的简单细胞的输入汇聚,造成复杂细胞的感受野的特征。复杂细胞的感受野也具有简单细胞所具有的基本特征,即感受野轴也必须有一定的朝向,必须有一条明暗交界线,整个感受野的弥散性光照照例是无效的。但它并不严格要求光刺激落在某个特定位置上,只要是在感受野内、具有一定朝向即可。同时对不同的运动方向,反应不同,例如光照从右面开始,都能产生兴奋效应;假若光照从左面过来,则导致抑制效应。由此可见,复杂细胞的信号意义是关于朝向和运功方向的抽象概念。视觉信息的其他参数,如颜色和亮度,也发现有这种相似的等级性串行、逐级抽提加工方式。由此可见,从视网膜开始到视皮质,视系统对感受野的分析逐级复杂化,其信息含义逐级抽象和整体化。

2.中枢视系统对图像信息的平行处理通路 视系统除对图像信息进行有限的等级性串行、逐级抽提外,还存在平行的处理过程。即视觉信息的各个参数在平行的通路中单独运行处理。特别是在视系统的高级部位,正是由于若干并列视区(而不是单独某一视区的共同活动),才能将各部特征综合起来,最后得以辨认图像。其中一条通路由17区投射到V2区然后再投射到V3、V3A和V4,以及下颞皮层,这条通路主要同色觉以及形状感知有关,如颜色信息由外侧膝状体小细胞到纹状皮质和18区(V2),然后再到达V4;另一条通路由17区经V2、V3,然后投射到V5以及后顶皮层,这条通路掌握着物体三维运动的编码,因而同图像运动的感知及刺激的注意有关。如运动方向的信息从外侧膝状体大细胞到达纹状皮质,再经18区(V2)到达MT区域。这两条通路在不同水平上发生密切的相互联系和相互影响。这些足以用来分析视觉世界的各种错综复杂的细节。而这些视觉信息的不同的方面的参数,都送到更高级的视中枢——下颞叶和枕叶,经过进一步的综合、处理、整合而成为人最后感知的视觉。