根据恩格勒分类系统，大叶藻隶属眼子菜科，大叶藻属，是海草的典型代表，并且是分布最广泛的海草。此种海草一般生长在潮间带、潮下带浅海的泥质或砂质的海底，还可形成海草场（图11-7）。大叶藻在我国主要分布于辽宁、河北、山东等省沿海。欧洲、北美、日本以及朝鲜等沿海也有分布（见插文）。

大叶藻在海洋中的生物量高于浮游植物。大叶藻呈群落状聚集，多为单种群落，在浅海地区形成广阔的海草床。大叶藻根系和根状茎非常发达，深扎于海底，可缓冲潮流对海底沉积物的扰动，稳定海底底质，保持海水透明度。大叶藻通过光合作用提高海水中溶解氧的浓度，改善海洋生态环境。大叶藻床是地球生物圈最高产的生态系统之一。大叶藻可为海洋动物提供育幼和栖息的场所，也可为海洋动物提供食物，进而构成复杂的海草场食物网。另外，大叶藻可为附生微藻和附着动物提供固着基，为小型动物提供独特的微环境。

目前，大叶藻海草场面临严重威胁。为形成新的海草斑块，达到海草资源修复的目的，种子法、移植法以及人工草皮培育等方法已经被广泛用于大叶藻海草场恢复中。

图11-7　大叶藻形成的海草场

大叶藻分类地位及分布

大叶藻是一种高等单子叶植物，具有完整的根茎叶系统，能够在海底完成整个生活史。大叶藻的环状须根，在地下茎各节的两侧呈簇生长，深深扎根于海底的淤泥中，同叶一起起到吸收营养物质的作用，其上分布有很大的气道，使气体有力地在植物体内运输。根状地下茎匍匐生长并深埋于海底泥沙，固定性能好，可抵御海水冲击。根和直立枝生在茎节上，后者又分为叶状枝和生殖枝。生殖枝比营养枝长，其上有佛焰苞，花期在4～5月。大叶藻的叶子呈带状、细长而柔软，形状类似海鳗，完全暴露于盐度高达35的海水中，能够经受海浪和潮流的冲击。因长期适应水环境，大叶藻花部结构极度简化，并呈现趋同适应。大叶藻雌雄同株，雌、雄花均生在肉穗花序上，雌花仅1个子房，2个柱头，无花被，花序轴在佛焰苞内，佛焰苞包着将要成熟的种子（吴茜，2012）。

大叶藻有性繁殖和无性繁殖交替进行。其中无性繁殖方式为地下茎走茎式克隆，生长期在11月至次年4月。母体植株可生出横走茎，茎分节，大多节上可生根，长出新植株，新植株又可长出新的横走茎。因横走茎可无限延长，且截断后仍可独立生长，母体与子体连成一体，使植株适应能力增强，可快速占领适宜生境。

大叶藻有性繁殖期一般为6月～8月。生殖枝和花序都是从底部向上开始成熟，而且同一个花序中花的成熟不同步，雌蕊先熟，花粉在48小时后释放。为适应沉水环境，大叶藻花粉呈丝状。花药裂开后，花粉聚集成棉絮状后随水流扩散，进行授粉。受精完成后，花轴便可以结出种子，但是其产量在空间和时间上均是不可以预知的。相关研究表明，种子和幼苗的存活率不超过10%。

大叶藻形态结构（引自郑凤英，2013）

A.大叶藻（上：幼叶；下：叶先端）；B.大叶藻根状茎及根

（一）种子法

利用种子进行大叶藻种群的修复，不仅具有成本低、操作简单的优点，而且最大限度地保持了种群的遗传多样性，成为目前研究的热点。

大叶藻果实和种子的形态结构

大叶藻果实呈椭球形至卵形，长2.5～4.0mm，具喙。果皮两层，外果皮内侧有纵肋，外侧平滑，绿色；内果皮呈干膜质，透明，内包一粒种子。种子呈椭球形或卵形，浅褐色，有光泽，种皮有纵肋15～18条，成熟胚具淡紫色斑点。

1.直接投放法

主要技术路线为繁殖枝采收—尼龙袋暂养—种子自然脱落—种子萌发—幼苗生长。在大叶藻繁殖盛期，潜水员入水后取大叶藻繁殖枝并装入筐中（图11-8），用船运至岸边，分装入泡沫箱中并加冰进行转移；运至修复区域后，将繁殖枝装入40目的尼龙网，扎口后连接3m长坠石，均匀投到水中，使之悬浮，种子会自然脱落。

图11-8　刚抽出的大叶藻生殖枝（引自郑凤英等，2013）

2.撒播种子法

主要技术路线为采集繁殖枝—装入尼龙袋于原采集地挂养—种子脱落于网袋中—种子收集—实验室保存、启动萌发—修复海域播种—幼苗生长。于茂盛的大叶藻丛中，采集生有种子的繁殖枝，装入40目50cm×100cm的白色尼龙网袋中，并将0.5kg的卵石置入网袋，以便网袋挂养后悬浮于水中，避免漂浮干露，影响种子成活。装满繁殖枝的网袋扎紧网口后，集中挂养在原采集地预先设置的筏架上。经一个月的暂养，种子基本成熟并从繁殖枝上脱落。此时取下尼龙袋，运至岸边，将每2～3袋繁殖枝投入一注满水的80cm×150cm×40cm的水槽，并不断搅动，使大叶藻种子沉降到槽底；之后捞取槽中繁殖枝，倒去上悬液。此时大多数种子沉降在槽底，但会混有腐烂的藻体、浮泥、杂贝等。将此混合物倒入25cm×40cm×30cm的小水槽中，在池塘中反复淘洗数次。采用湿运法，将大叶藻种子运至实验室，用滤网对种子进行处理，去除杂质等，得到干净的种子。实验室中，在温度25℃、自然光、连续充气、盐度30左右、每两天换水一次的条件下，保存种子一个月，使种子处于休眠状态。一个月后，采用温度15℃、停止充气、自然光、盐度25左右、每两天换水一次的条件，启动种子萌发。经过一个月的时间，个别种子开始萌发，此时将种子撒播到修复海域。

3.蛤蜊播种技术

采用菲律宾蛤仔作为播种载体，以熟糯米糊为黏附介质，将种子黏附于菲律宾蛤仔贝壳上，使其在潜沙的同时完成对种子的埋植（韩厚伟等，2012）。蛤蜊播种法在大叶藻床修复中的最优实施方案如下。

（1）于7至8月份在自然海域中收集成熟种子后去除杂质，低温下充气储存。

（2）选择合适的播种海域，选用本地蛤蜊（因为本地蛤仔适应时间短、潜沙小天）。

（3）利用熟糯米将种子黏附于蛤蜊的贝壳上。

（4）将其投入所选海域。

（5）立即在该海域周围设下地笼网，避免人为破坏，并防止蛤蜊被捕食。

这种方法显著降低了劳动强度和成本，据估计100万株大约需要100元人民币；虽然成苗率比直接埋种低，但仍值得在修复大面积海草床时应用（图11-9）。

除此之外，平铺地毯式播种法（麻袋法）、基盘（网垫）敷设法等也常常被用于大叶藻种子播种过程中。

图11-9　蛤蜊播种技术的海区实验

A.海底裸地上样方的布设（Bar=10cm）；B.播种后的菲律宾蛤仔（Bar=5cm）；C.1号样方内蛤蜊播种6个月后长出的幼苗（Bar=10cm）；D.2号样方内种子蛤蜊播种6个月后长出的幼苗（Bar=10cm）；E.携带种子的菲律宾蛤仔（Bar=2cm）。

（二）移植法

1.大叶藻的采集

进行大叶藻采集工作时，必须连根挖取植株，且要保留3～5cm的茎。用盛有海水的泡沫箱将其运至修复海域。将3～5株，在茎分生组织以下，用绳子绑成一束，不可过紧，组成一个移植单元。

采集时遵循以下原则：①选择长势良好的植株，叶片表面不附生藻类及其他植物；②植株健康，没有病变现象；③只采集营养株而不采集生殖枝；④ 每平方米海草场最多挖取100株。

2.移植方法

大叶藻的移植方法主要有直插法、枚钉法、沉子法、整理箱法、根茎棉线绑石移植法、框架移植法、夹系法7种。

（1）直插法：也称手工移栽法，是指利用铁铲等工具将移植单元的根状茎掩埋于移植海区底质中的一种植株移植方法。该方法没有添加任何锚定装置，操作简单，但对移植单元的固定不稳定，在海流较急或风浪较频繁的海域，移植植株的存活率一般较低。

（2）枚钉法：枚钉法是使用U形、V形或I形金属、木制或竹制枚钉，将移植单元固定于移植海域底质中的一种海草植株移植方法，也是目前最常用的移植方法之一。该方法具有移植单元固定效果好、移植植株成活率高及操作简单等优点。但在底质较硬的海区，其固定力仍不足。该法已在山东省荣成市天鹅湖成功运用（曾星，2013）。因此，枚钉法是大叶藻植被恢复重建的适宜方法（图11-10）。

图11-10　移植大叶藻植株形成的海草床（引自曾星，2013）

（3）框架移植法：框架移植法是在水平根状茎法基础上提出的（Short，2002）。框架由钢筋焊接而成，其内放置重物作为沉子（图11-11）。用可降解材料将移植单元固定于框架，抛入修复区域。

这种方法的优点很多。第一，移植单元的固定较牢固；第二，框架可保护移植单元，预防其他生物的干扰；第三，大大降低了水中作业时间以及对移植植株的需求；第四，固定材料采用可降解材料，而框架可回收再利用，减少了污染。框架移植法提高了成活率，适宜实施大规模海草床修复。但是制作与回收框架增加了成本和劳动强度。该法已成功用于韩国沿海大叶藻草床的修复实践，取得了良好的移植效果（Park & Lee，2007）。

图11-11　大叶藻植株移植框架的示意图和效果图（引自曾星，2013）

（4）夹系法：也称网格法、挂网法，是由Balestri等于1998年提出的，是指将移植单元的叶鞘部分夹系于网格或绳索等物体的间隙，然后将网格或绳索固定于移植海域海底的一种植株移植方法（张沛东等，2013）。该法操作较简单，成本低廉，对移植单元的锚定能力强，移植植株留存率高，移植效果好。移植的大叶藻植株可于次年通过营养繁殖形成较稳定的大叶藻草床斑块。但移植方法中使用的网格或绳索等物质不易回收，可能对海洋环境造成污染。曾星等人在荣成市成山镇天鹅湖，利用夹系法开展了大叶藻植株移植实验与移植效果评估；发现经1年的生长演替后，移植植株生长情况和营养繁殖态势良好，侧枝和侧生苗丛生，基本形成了小型斑块草床（图11-12）。

图11-12　大叶藻植株夹系移植装置（引自曾星，2013）

（5）根茎棉线绑石移植法：该法是用可降解的绳子（棉绳、麻绳等）将移植单元结实地系绑于石头上进而将其掩埋于底质中的方法。通常情况下，选择3～4株（茎枝）具根的新鲜植株，以地下茎与叶鞘的节点为准将其对齐，保留20cm长的叶鞘与叶片，超过部分用剪刀剪去，从而形成一个移植单元；然后，用可降解的绳子将移植单元结实地系绑在一个50～150g、形状适合绑扎的石头上；最后，将绑好石头的移植单元埋入移植地点的泥土中，深度以节点离海底表面2～4cm为宜，同时保证地下茎应尽量摆放至水平状态（刘鹏，2013）。此方法适宜于潮间带和潮下带较浅区域的海草移植，可选择每月大潮的低潮时进行作业。该法已在山东青岛汇泉湾的大叶藻种群恢复中运用。从恢复的效果看，根茎棉线绑石法是一种高效且实用的海草床生态恢复方法（刘鹏，2013）。

3.其他方法

除上述方法外，大叶藻移植的方法还有沉子法和整理箱法等。沉子法（sinker method）是指将移植单元绑缚或系扎于木棒或竹竿等物体上，然后将其掩埋或投掷于移植海区中的一种植株移植方法。而整理箱法大致步骤如下：将50cm×50cm×25cm的整理箱四壁和底部钻出均匀的小孔，在箱子底部装入20cm 厚的泥沙，把移植单元以直插的方式植入泥沙中，然后将整理箱放入移植海区。

（三）大叶藻人工海草皮的培育方法

为解决现有大叶藻海草床的修复方法中存在的种子发芽率低、见效慢的问题，大叶藻培育海草皮的人工方法被提出（王飞久等，2013）。其主要步骤为种子的萌发—幼苗的培育—幼苗基的制作—海草皮的培养—海草皮的移植。

该法在一定程度上克服了传统大叶藻海草床恢复方法的缺点，可以提高海草的覆盖度，增加海草床面积，还可以提高原有海草床的遗传多样性。该方法的优点具体如下：①培育过程中使用种子繁殖，不必破坏原有的海草床资源，且增加了修复区域的群体遗传多样性；②幼苗前期在“幼苗基”中生长，底质粒度小，营养丰富，幼苗根状茎生长快，幼苗成活率高，对移植海区适应性强，适合新建海草床，克服了直接播撒种子萌发率低的问题；③该方法中幼苗本身植株小，风浪对其作用不大，加上“幼苗基”和托盘铆钉的固定作用，使“海草皮”和修复区域底质结合更牢固，能够抗风浪；④ 该方法无须潜水作业，将“海草皮”移植在潮下带较浅水域，新形成的群落会自然向深水发展，节省大量人力物力。

（四）组织培养

植物组织培养是一种能使植物体快速繁殖生长的有效手段。用植物组织培养的方式进行大叶藻的培养，使大叶藻能够进行有效的繁殖，所获得的大叶藻植株可应用于大叶藻草场的环境修复。

大叶藻组织培养的有效方法及步骤为：①外植体部位选择；②外植体表面清洁处理；③消毒剂灭菌处理；④ 添加抗生素；⑤ 通过添加活性炭或减弱光强来抑制褐变作用（图11-13）。

图11-13　正常生长的大叶藻无菌外植体