景观生态学的理论与传统的生态学学科有着显著不同，它注重人类活动对景观格局与发展过程的影响，在海洋生态系统恢复中具有举足轻重的指导作用。在景观生态学的理论体系中，复合种群理论、岛屿生物地理学理论、空间异质性与景观格局理论以及景观连接度理论成为了具有景观生态学与恢复生态学学科交叉特色的基础理论（见插文）。

海洋保护区网络-景观生态学基础理论的应用

目前，全世界已划定了约5000处海洋保护区，约占全球海洋面积的0.65%。但这些保护区仅有一半隶属于不同类型的保护区网络，且分布尺度不均衡，缺乏典型性和代表性（Wood，2007）。建立海洋保护区网络系统是恢复和维持海洋生态系统健康的重要方法之一，是保护区建设的发展方向。景观生态学的基础理论在海洋保护区网络建设过程中发挥了重要的支撑作用。

单个海洋保护区，为了确保区内种群获得足够幼体的补充，并维持种群遗传多样性，保护的面积必须相当大。但这一需求往往受保护区所在地社会、经济、政治条件的限制。基于渗透理论（生态过程所需的最小空间范围）、复合种群理论（空间上分散、功能上联系的生境斑块）、岛屿生物地理学理论（生境空间隔离）等景观生态学及其它相关学科理论，建立保护区网络，不仅能够在空间上将关键生境纳入保护范围，而且能够在功能上保持生态系统过程的完整性，提高生态系统弹性，减少对当地社会经济的影响（NRC，2000；PISCO，2007）。Laffoley等（2009）在系统总结相关理论基础与实践经验的基础上，形成了设计弹性海洋保护区网络必须遵循的5个生态原则：①全范围涵盖生物地理区内的生物多样性；②确保将有重要生态意义的地区纳入网络中；③维持长期保护；④ 确保生态联系；⑤ 确保单个海洋保护区对网络贡献的最大化。

（一）渗透理论

阐述渗透理论需要理解“景观连接度”和“临界域现象”的含义。景观连接度包含两层含义：一是指结构连接度（即在空间上体现出来的表观连续性），二是指功能连接度（通过生态过程的特征体现的功能关联性）。临界域现象反映一个由量变到质变的过程，即某一事件或过程（因变量）在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度（阈值）时突然进入另一种状态的情形。

渗透理论，简单地说，就是研究景观连接度达到某一阈值时发生的临界域现象。用物理学的理论解释，即媒介的密度达到某一临界密度时，渗透物能够突然从媒介材料的一端到达另一端（Sahimi，1994；邬建国，2007）。这一理论常用于研究景观破碎化或多样性对生态系统的影响。例如，对于某一生物的栖息地保护，当保护区域内景观的结构连续性多大时，所保护物种能够完成迁徙、觅食和繁殖？对于海洋生态恢复来说，有些生态过程或物种的保护与恢复所涉及的空间尺度较大（如区域洄游性鱼类等）。在恢复与保护过程中，不仅要注重恢复生态景观结构连续性，更应重视功能连接度的恢复，达到生态过程完整运行的阈值。

（二）等级理论

等级理论（hierarchy theory）是处理复杂系统结构、功能和动态的理论（Allen & Starr，1982；Wu，1999）。广义地讲，等级是一个由若干单元组成的有序系统（Simon，1973）。这一有序系统体现在某一等级所具有的双向性，即某一等级由低一等级的组分组成，同时又是高一等级的组成部分（图8-1）。等级系统具有垂直结构和水平结构，垂直结构是指等级系统中的层次数目、特征及其相互作用关系，水平结构是指同一层次中亚系统的数目、特征和相互作用关系（邬建国，2007）。一般来说，等级越高，系统过程越表现出大尺度、低频率、慢速度的特征；相反等级越低，系统过程越表现出小尺度、高频率、快速度的特征。生态系统不仅具有复杂的结构等级，而且通过能量流动与物质循环等所产生的生态系统功能更是具有不同时空尺度下的差异化等级结构。等级理论的重要作用之一就是简化复杂系统，以便对其结构、功能和动态进行理解和预测（邬建国，2007）。

图8-1　等级理论（仿Wu，1999）

（三） 复合种群理论

美国生态学家Richard Levins于1970年提出了复合种群（metapopulation）概念，即由经常局部性灭绝，但又重新定居而再生的种群所组成的种群（邬建国，2000）。理解这一定义需明晰以下几方面内容。①传统的种群理论是以单个均质生境为基础，即种群生境具有空间连续性和质量均匀性。②复合种群是基于分散生境斑块，每一生境斑块均能够支撑亚种群（或局部种群）存活。③复合种群必须出现明显的局部种群周转（local population turnover），即局部生境斑块中生物个体全部消失后又重新定居。④ 各分散的生境斑块并不是完全独立，而是通过种群生物个体的迁徙、扩散等生物生态学过程相互关联。

Levins的定义常被称为复合种群理论的经典定义或狭义概念。近年来广义的复合种群概念逐渐被接受，即所有占据空间上非连续生境斑块的种群集合体，只要斑块之间存在个体或繁殖体交流，不管是否存在局部种群周转现象，都称为复合种群（Hanski & Gilpin，1997）。广义概念与经典概念均以生境空间非连续性为前提，均体现出亚种群（或局部种群）在生态过程与功能上的关联性。两者的核心差别是广义概念不考虑分散生境斑块中种群是否发生灭绝或重新定居。

基于广义概念，Harrison和Taylor（1997）将复合种群分为5类：①经典型或Levins复合种群；②大陆-岛屿型复合种群或核心-卫星复合种群；③斑块型种群；④ 非平衡态复合种群；⑤ 中间型或混合型复合种群（图8-2）。

复合种群理论提供了一种应对生境破碎化的新理论框架（见插文）。由于复合种群内亚种群（或局部种群）之间存在复杂的相互联系，从某种程度上讲，复合种群整体大于亚种群总和。这主要体现在复合种群在应对干扰时表现出比亚种群更高的弹性与恢复力。换言之，所有的亚种群（或局部种群）都可能趋于灭绝，只有在复合种群的水平上才较有可能续存（邬建国，2007）。也许这就是Hanski（1991）将生态学上的“空间”划分为局域尺度、复合种群尺度和地理尺度的原因之一（表8-1）。

图8-2　复合种群的空间结构类型（引自Harrison & Taylor，1997；邬建国，2007）

A.经典型；B.大陆-岛屿型；C.斑块型；D.非平衡态型；E.混合型。图中实心环表示被种群占据的生境斑块，空心环表示未被物种占据的生境斑块，虚线表示亚种群的边界，箭头表示种群扩散方向

表8-1　生态学研究的3个空间尺度

围填海活动生态效应的复合种群理论解释

围填海活动一般发生于海岸带区域，特别是具有平缓潮滩的海岸。围填海活动给海洋生态系统最直接的改变有两个：一个是原有生境的直接破坏或丧失，另一个是该海域的水动力条件发生改变。第一个变化导致原有生境中的生物种群衰退或全部消失，影响生态系统的物种多样性维持服务。水动力的改变包括了海流强度、方向的改变和纳潮量改变等。这些变化促使该海域的物质循环，迁移和扩散的途径、方式及时间改变；同时使某些区域产生不可预知的侵蚀和淤积。该海域原有的水体、底质条件及海底地形等随之发生改变。这对该海域的废弃物处理服务产生影响，同时也会导致原有种群的变化，影响物种多样性维持服务的提供（王其翔，2009）。

围填海活动的生态影响

复合种群理论如何解释围填海活动的生态效应？

围填海的结果常常造成连续分布的种群因生境破碎化而转变成“复合种群”。之所以加引号，是指此时的“复合种群”仅仅是具备了分散的生境斑块，而各斑块之间的生态联系还未建立。是否能够建立联系以及多久才能建立联系是不可预知的。

围填海的生态影响可从以下3个方面体现（沈国英等，2010）：

生境隔离程度越明显，局域种群个体的扩散受到的阻碍越明显，种群灭绝的风险越高；

原有的大种群分散为多个小种群，可导致种群内遗传多样性的下降；

空间破碎化会改变种群生物生存所需的生态环境特征。

（四）岛屿生物地理学理论

岛屿生物地理学理论是关于“种-面积关系”机理的概念性架构，起源于人们对岛屿物种丰富度的观察。虽然岛屿生物地理学的阐述是以岛屿为研究区域，但是包含不同空间规模、不同生物类群的“斑块”，均可被认为是特定的“岛屿”。该理论认为在生境空间有限的岛屿上，已定居的物种数越多，新迁入的种能够成功定居的可能性就越小，而已定居种的灭绝概率则越大。物种迁入过程（immigration）和灭绝过程（extinction）决定了岛屿物种的丰富度。当迁入率与灭绝率相等时，岛屿物种丰富度达到平衡状态，即虽然物种组成不断发生变化，但其物种丰富度数值保持相对不变（图8-3；MacArthur & Wilson，1967；邬建国，2007）。

图8-3　岛屿生物地理学理论图示（引自Wu和Vankat，1995）

对特定岛屿来说，其“种-面积关系”存在“距离效应”（distance effect）与“面积效应”（area effect）。“距离效应”是指由于物种传播能力与岛屿隔离程度相互作用引起的现象。物种迁入率与其离大陆（物种库）的距离呈反比。距离越近，物种迁入率越高；距离越远，物种迁入率越低。“面积效应”是指物种灭绝率随岛屿面积减小而增加的现象。即岛屿面积越小，种群则越小，由随机因素引起的物种灭绝率将会增加。综合来看，面积较大且距离较近的岛屿比面积较小且距离较远的岛屿的平衡态物种数目要大。面积较小和距离较近的岛屿分别比大而遥远的岛屿的平衡态物种周转率要高（邬建国，2007）。

（五）景观异质性与景观格局理论

景观异质性（landscape heterogeneity）是指景观要素及其属性的变异性和复杂性。景观异质性包括空间异质性（spatial heterogeneity）、时间异质性（temporal heterogeneity）和功能异质性（functional heterogeneity）。其中景观的空间异质性对景观的功能与动态过程有重要影响，它与景观的生产力、稳定性和生物多样性密切相关。因此，目前景观异质性研究还是以空间异质性为主。

景观格局一般指景观的空间格局，是大小、形状、属性不一的景观空间单元（斑块）在空间上的配置。景观格局是景观异质性的具体表现，又是各种生态过程在不同尺度上作用的结果。

景观异质性有利于生态位的分化和各种小生境的形成，为多物种的共存和生物多样性的维持提供了基础。景观格局是生态系统在空间、时间和功能上通过长期适应、发育和演化而形成的一种稳定的配置，这种经长期演化而形成的格局是完整的、连续的，对系统稳定性（抗性和弹性）的维持有重要意义。生物间的联系、物质循环和能量流动都依赖于这种稳定的格局。本质上，退化生态系统的恢复是生态系统结构、功能和稳定性的恢复过程；但是从表观上，人们更注重的是生态景观的恢复。因此，从景观水平上认识退化生态系统恢复的过程和模式，将景观异质性和景观格局理论纳入生态恢复的实践中，更有利于恢复计划的完成。

（六）景观连接度理论

景观连接度（landscape connectivity）是指景观促进或阻碍生物体或某种生态过程在源斑块间运动的程度，是对景观空间结构单元相互之间连续性的度量，侧重于反映景观的功能特征，是描述景观生态过程和功能的参数（Pither等，1998；Jonsen等，2000；Tischendorf等，2000；吴昌广等，2010）。根据度量方法的不同，景观连接度可以划分为结构连接度（structural connectivity）和功能连接度（functional connectivity；Tischendorf等，2000；Goodwin，2003）。结构连接度是指景观要素在空间结构上的连续性，功能连接度是指景观要素的生态过程和功能的连续性。景观连接度是相对的，它的高低取决于研究的生物种群和生态过程。同一景观中不同的生物种群在连接度上会存在差异（Jonsen等，2000），对某一生态过程具有较高连接度的景观，对其他生态过程的连接度可能会较低。

景观连接度抽象地表达了生物群体在景观中活动、生存的能力和景观元素对它的抑制程度（吴昌广等，2010）。因此，对于生物种群而言，景观连接度只有一种含义，当景观连接度较大时，生物种群在景观中扩散、迁徙、繁殖和生存比较容易，受到的阻力较小；相反，生物种群受到的阻力大，生存困难（陈利顶等，1996）。

景观连接度理论是景观评价、管理和生态规划的重要基础，对生物多样性保护和生态修复具有重要指导意义。以景观连接度理论为指导，有效地规划和管理景观要素的数量、比例及时空配置，使景观要素在结构和功能上接近或达到最优化，从而提高景观的稳定性，是退化生态系统恢复的重要途径。在破碎化的景观恢复中，要充分认识到高的结构连接度并不一定代表其具有较高的功能连接度，还要取决于恢复计划中所选生物种群的生物学特性（With，1997）。廊道是景观连接度的一种具体表现形式。一般认为，廊道可以促进生物种群在破碎化生境斑块间的扩散、迁移和交换。因此，在破碎化景观恢复中廊道的建设是退化生态系统恢复的主要手段之一。但是廊道所起作用的大小取决于廊道的组成和质量，而且并非廊道的数量越多越好。通过连接度的分析和制图，可以判断破碎景观中对生物种群及其生态过程和功能影响相对敏感的关键位点，在恢复计划中重点关注和改善这些敏感位点。