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海洋恢复生态学
1.4.3.5.2 二、 阈值理论
二、 阈值理论

生态系统具有自我调节的能力,它可以通过反馈机制(feedback mechanism)实现其自我调控以维持生态平衡和系统的稳定。但是这种自我调节能力是有限度的,这个限度叫做“生态阈限”。当生态系统受到的外界干扰在其生态阈限范围内,生态系统能够通过自我调节维持相对平衡,恢复稳定状态。当外界干扰过度超过其生态阈限时,它的自我调节能力随之降低,甚至失去作用。此时,生态平衡遭到破坏,生态系统发生退化。当外界压力超过生态系统本身的调节能力时,生态系统就受到破坏,失去平衡。生态系统失去平衡主要表现为结构的破坏和功能效率的降低:群落中生物种类减少;种的多样性降低;结构渐趋简化。当外界压力太大而且持久的话,系统内各种结构的变化就更加厉害,甚至使某个基本成分从系统中消失,最后整个结构就崩溃了。

干扰作用下生态系统受损(变化)的程度一方面取决于干扰的大小,另一方面依赖于生态系统的自我调节能力(稳定性)。生态系统不同的受损程度代表着这个生态系统不同的状态。如果把未受干扰的生态系统作为参照系,定义为稳定状态,那么不同受损程度的生态系统就是亚稳定、不稳定状态和极度不稳定状态。亚稳定状态的生态系统是指因干扰受损较轻,没超出生态阈值的生态系统,系统可以通过自我调节恢复生态平衡和稳定状态。不稳定状态和极度不稳定状态的生态系统是指因干扰过度超出系统的自我调节能力而发生退化的生态系统。不稳定状态的生态系统是指仅仅生物群落(生物组分)发生退化的生态系统,而极度不稳定状态的生态系统是指生物群落(生物组分)和生境(非生物组分)都发生退化的生态系统(图7-11)。生态系统是处于不稳定状态、亚稳定状态还是极度不稳定状态完全取决于干扰的大小。阈值理论认为生态系统从稳定状态到不稳定状态或极度不稳定状态不是一个渐变的退化过程,而是生态系统对外界干扰的非线性或阈值响应。生态系统的受损程度未超过其生态阈值,这时生态系统处于亚稳定状态,消除干扰因素后,生态系统就能够自然恢复到原来的稳定状态;如果受损程度超过其生态阈值而导致退化,这时生态系统处于不稳定状态或极度不稳定状态,消除干扰因素后,也必须附加外来投入或其他管理措施才能使生态系统恢复到原来的稳定状态(图7-11)。阈值理论在海洋退化生态系统的恢复中得到了广泛的应用。例如,以文昌鱼(Branchiostoma belcheri)和双齿围沙蚕(Perinereis aibuhitensis)为主要优势种的底栖生态系统由于人为的干扰而退化,建立相应的保护区排除干扰后,生物种群自然繁殖扩大,系统随之自然恢复。对退化较轻的红树林生态系统、河口湿地生态系统和珊瑚礁生态系统等,只要建立相应的保护机制排除干扰,系统就会通过自然演替恢复到原来的稳定状态。过度捕捞引起渔业生态系统退化严重,在控制捕捞的同时,通过增殖放流的手段补充渔业生物种群,才能实现渔业生态系统的恢复。山东褚岛海藻床生态系统恢复的实践(见应用案例篇)证明,仅仅依靠排除人为干扰已经不能实现褚岛退化海藻床的自然恢复,必须辅以海藻种群的补充才能达到恢复的目标。小黑山岛海藻床生态系统恢复的实践(见应用案例篇)进一步证明,处于极度退化状态的海藻床生态系统需要更大的人为投入,首先要进行生境的改造,再实施海藻种群的补充。每一过程就是一个阈值,每越过一个阈值,就要更大的人为投入。

图7-11 生态系统退化与恢复的阈值理论

(参考Hobbs &Norton,1996;Whisenant,1999;Allen,2000)