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海洋恢复生态学
1.4.3.2.2 二、 谢尔福德耐受定律
二、 谢尔福德耐受定律

生态因子的性质不同(如温度、盐度和光照等),对生物的影响也不同。即使同一种生态因子,当它过量时,也如同它不足一样,都会对生物体生存和繁殖产生限制作用。因此,生物对任何一种生态因子的适应都有一个最大量和最小量的概念,它们之间的幅度称为耐受限度(tolerance limit),高于最大量和低于最小量都叫超出耐受极限。一旦超出极限,生物的生存、生长、繁殖和发育等生命活动将受到显著的抑制,甚至导致死亡(图7-1)。生态因子对生物生存范围的限制作用称为谢尔福德耐受定律(Shelford’s law of tolerance)。

图7-1 生物种群的耐受限度(参考Mackenzie等,1998)

生物对某一生态因子的耐受范围称作生态幅(ecological valence)。不同的生物类群,其生态幅往往不同,这与生物对环境长期适应而形成的生物学特性不同有关。例如,潮间带生物周期性暴露于空气中,长期经受着极大的温度和盐度的波动影响,同时还遭受到海流和波浪的侵袭;因此,与浅海和大洋中的生物相比,它们拥有更宽的温盐生态幅(图7-2)。具有宽广生态幅的生物叫做广适性生物,反之叫做狭适性生物。

图7-2 广温性和狭温性生物的生态幅比较(引自沈国英,2002)

退化生态系统恢复时,限制因子原理在物种的选择和生境的改良上具有双重指导意义。根据谢尔福德耐受理论,任何一个生物种群对任何一种生态因子的耐受力直接影响着种群的生存、种群的数量及其分布范围(图7-3)。因此,对于严重退化的生态系统,在恢复的初期通常要选择对生境耐受范围较大的物种作为先锋种。根据利比希最小因子理论,在退化生态系统的恢复过程中,针对系统中某些关键量低的生态因子或营养元素适时地给予一定的人工补偿有利于群落的演替和恢复的进行。在近海,氮或磷往往是浮游植物的限制性元素。在大洋,铁通常限制浮游植物的生长。因此,适时地补充氮、磷或者铁能够提高海区的初级生产力水平。

图7-3 耐受性定律和生物分布与种群数量的关系(引自Shelford,1911)