从20世纪末期至今，全球变化的影响已经成为驱动海洋生态系统退化的主要因素之一。全球变化（global change）是指地球生态系统在自然和人为影响下所导致的全球问题及其相互作用下的变化过程。全球变化主要是指大气二氧化碳浓度升高、臭氧层侵蚀、海水升温、海平面上升、海水酸化、生物多样性丧失、水资源短缺和酸雨等。这里仅分析大气二氧化碳浓度升高、海水升温、海平面上升、海水酸化和臭氧层侵蚀对海洋生态系统退化的驱动作用。

1.大气二氧化碳浓度升高的影响

大气二氧化碳的浓度一直处于变化之中，尤其自19世纪工业革命以来，大气二氧化碳的浓度以前所未有的速度稳步增加。据预测，到21世纪末，二氧化碳的浓度将为目前的2倍。全球范围内大气二氧化碳浓度升高对生态系统中的绿色植物将产生直接的影响，进而使生物从群落、种群、生理、细胞以及分子各个层次水平上发生变化，引起生态系统发生退化。

二氧化碳是绿色植物光合作用的底物，其浓度的高低直接影响着光合作用的速率。海洋浮游植物是海洋生态系统的主要生产者，是海洋牧食食物链的基础，它不仅影响着海洋生态系统的能流和物流，还对生态系统的稳定性起着重要作用。在分子层次，大气二氧化碳浓度升高能够诱导浮游植物中某些对高二氧化碳浓度专一性响应基因的表达，以及相应的对高二氧化碳浓度专一性响应蛋白的合成（Sasaki等，1998）；在细胞层面，大气二氧化碳浓度升高引起小球藻等浮游植物细胞超微结构的变化（Yu等，2006a）；在生理层次，大气二氧化碳浓度升高引起浮游植物光合速率和初级生产力水平的提高（Yu et al.，2004；许博等，2010）；在种群层次，浮游植物的种群数量和种群增长动态随二氧化碳浓度升高发生明显变化（Morita，2000；于娟等，2005b；周立明等，2008）；在群落层次，不同种类的浮游植物对高二氧化碳浓度的敏感性存在明显的差异，有的种类敏感，其种群数量变化显著，有的种类不敏感，其种群数量变化不显著（Yu等，2006b），这种物种间种群数量的相对变化引发种间竞争关系的改变（Yu等，2006b；Xu等，2010；毕蓉等，2010）。物种间竞争关系的改变打破了海洋浮游植物群落原有的结构和平衡，导致浮游生态系统处于不稳定的状态。

大型海藻是海洋生态系统的另一重要生产者，是海藻生态系统的主要支撑生物。据统计，大型海藻对海洋初级生产力的贡献约为10%。大型海藻对大气二氧化碳浓度升高的响应具有明显的种间差异性（Hendriks等，2010），高浓度二氧化碳促进某些种类如条斑紫菜（Porphyra yezoensis；Gao等，1991）和智利江篱（Gracilaria chilenses；Gao等，1993）的种群增长，抑制某些种类如线形紫菜（P.linearis；Mercado等，1999）以及珊瑚藻（Corallina sessilis；Gao等，2010）的种群增长，而对某些种类如产于欧洲的石莼（U.lactua）、匙形石莼（U.reticulata）、硬石莼（U.rigida；Bjrk等，1993）和产于我国东海南澳岛潮间带的石莼（邹定辉等，2001）的种群增长则没有影响。大气二氧化碳浓度升高条件下，大型海藻物种间种群增长的差异势必会改变原有的长期形成的稳定相互关系，导致海藻生态系统处于不稳定的状态。

在近海生态系统中，大型海藻和浮游植物之间同样存在着密切而稳定的相互作用关系，二者共同构成了牧食食物链的基础。大气二氧化碳浓度升高能够引起二者相互作用关系的改变（赵光强，2009），对食物链的结构和能量流动产生影响，进而影响了整个近海生态系统的稳定性。

2.海水升温的影响

大气二氧化碳浓度升高除了对海洋生物群落和海洋生态系统产生直接影响外，还可通过驱动全球变暖和海水酸化产生间接的影响。全球变暖引发海平面上升、海冰消融、降水和淡水输入改变，同时引起海水升温、海水层化增强、海洋环流改变和海水溶解氧水平降低等诸多海水理化性质的变化（Keeling等，2010）。

全球变暖引发海水物理和化学性质的改变，导致物种分布格局和分布范围、种群数量、生态系统的群落组成和生物多样性的变化，进而影响生态系统的结构、功能及其服务功能。北大西洋海域桡足类暖温种的分布范围向北延伸了至少10个纬度，而冷水性种类的分布范围则相应减少（Beaugrand等，2002）。海水升温将使上升流区的海水垂直稳定度增大，影响底层水涌升，引起向上补充的营养盐减少或消失，生产力和渔产量下降。海水升温和层化加强的联合作用还会导致浮游生物减少，生产力下降（Behrenfeld等，2006； Barange等，2011）。在我国的长江口近岸海域，已经连续多年记录到低氧区的出现，并有逐年加重和范围扩大的趋势。当水体溶氧浓度低于2mg/L时，海洋生物的死亡率随之增高，因此在低氧区生物种类少，生物群落演替复杂（Rabalais等，2001a & b）。珊瑚礁生态系统的“白化”现象也与海水升温密切相关。与珊瑚虫共生的虫黄藻对温度的变化比较敏感，在高温下色素含量迅速下降，即出现漂白现象，同时引发珊瑚停止生长进而死亡。

海水升温引起的海冰融化改变或破坏了某些生物赖以生存的生境，导致这些生物数量减少或者死亡，引起生态系统的退化。例如，海冰融化影响以海冰为栖息环境的某些藻类的生长和繁殖，而藻类是主要的生产者，是食物链的基础，如果它一旦遭到破坏，就会威胁到鱼类、海豹等高营养级生物的生存以及生态系统结构和功能的稳定。

3.海平面上升的影响

海水升温引起水体膨胀和冰川融化，导致海平面上升。伴随着大气二氧化碳浓度的升高和全球持续变暖，海平面一直处于上升中，而且有加快的趋势。近岸生态系统最易受到海平面上升的影响。海平面上升直接导致海岸生态系统向陆地后退，引起近岸海域自然属性发生改变，原来生活于此的一些物种不能适应这种变化而灭绝。例如，红树生态系统、珊瑚礁生态系统和海藻（草）生态系统等会由于海平面的上升失去其原有的自然环境属性和生物群落特征，引发生态系统的退化或完全丧失。

4.海洋酸化的影响

海洋是地球表面最大的碳库，吸收了人类排放二氧化碳总量的1/4。吸收二氧化碳浓度的不断增加，引起表层海水碱度下降，导致海洋酸化（ocean acidification）。自工业革命以来，大气中二氧化碳的体积分数由280×10-6上升到现在的388×10-6，海水pH相应下降了0.1个单位（Doney等，2009）。在不改变现有能源使用结构的情况下，大气中二氧化碳的浓度将会继续上升。到22世纪初期，与工业革命前相比，海水pH将会下降0.3～0.4个单位（Caldeira等，2003），CO2-3浓度将下降45%（Kleypas等，2000），pCO2浓度将增加近200%， HCO -3浓度增加11%，DIC浓度增加9%（Gattuso等，1999），这种酸化速度在过去的几亿年间都未曾发生过。

海洋酸化改变了海洋生物赖以生存的海洋化学环境，对海洋生物的生长、生理、生产力、种群动态、群落结构等产生影响。这种影响不仅体现在具有钙化能力的钙化生物上，而且体现在许多非钙化生物的生理代谢及生物间相互作用上。二氧化碳浓度升高引起的海洋酸化条件下，钙化生物如贝类与珊瑚藻类的钙化率下降（王鑫等，2010；张明亮等，2011），颗石藻（Emiliahia huxleyi）钙化速率降低、细胞表面的颗石片脱落（Riebesell等，2000）。海洋酸化对非钙化生物如浮游植物、大型海藻、浮游动物、海洋鱼类和海洋无脊椎动物都产生影响，如导致浮游植物生长率和光合作用的显著增加，使海洋初级生产力提高（Wolf等，1999；Kurihara，2008；于娟等，2012；唐启升等，2013），促进了浮游动物的呼吸、排泄等代谢作用，引起了海洋无脊椎动物受精和鱼类嗅觉系统的变化。

不同物种对海洋酸化的响应有差异，这与它们对酸化的耐受性和适应性不同有关。有的物种能够耐受或通过生理上的调控迅速适应酸化环境，种群得以快速增长，并在与其他物种的竞争中占有优势；有的物种不能够耐受或不能及时适应酸化环境，种群数量降低甚至消失；还有一些物种对酸化不敏感，其种群动态不受酸化的影响。不同物种对酸化响应的差异性一方面导致某些敏感物种的死亡，生物多样性减少，群落结构单一；另一方面引起物种间相互作用关系变化，打破了生态系统原有的平衡，进而影响生态系统的稳定性。珊瑚礁生态系统的退化与海洋酸化关系密切。

5.大气臭氧层侵蚀的影响

自20世纪以来，随着世界人口数量的迅速增加和现代工农业的迅猛发展，大量氟氯烃类化合物（chlorofluorocarbons，CFCs）被使用并最终被排放入大气中，直接导致大气臭氧层的侵蚀（Johnston，1971；Kerr等，1993）。在南、北两极上空已经形成了臭氧空洞，而且世界范围内的臭氧层侵蚀日渐加剧（Blumthaler等，1990；Santee等，1995；Kirchhoff等，1996；Bian等，2006）。臭氧层的破坏使得到达地面的紫外线，尤其是对生物具严重损伤作用的紫外线B波段（UV-B）的辐射增强，从而对全球产生明显的生态学效应（Caldwell等，1994，1998；BjÖrn，2007）。研究表明，北海海水表面紫外线辐射率的10%能够穿透到6m深的水层，而在北冰洋的清澈水域，其表面10%的辐射率可到达30m深的水层（图6-11）。因此，UV-B辐射增强对海洋浮游植物、浮游动物和大型海藻等生物类群都会产生直接或间接的影响，进而影响到生态系统的结构和功能。

UV-B辐射增强对浮游植物的影响主要体现在四个方面：①引起浮游植物DNA和蛋白质损伤，光合速率降低和细胞结构破坏（唐学玺等，2002；Yu等，2004，2005，2006b；蔡恒江等，2004，2005a，2005b；张培玉等，2005a；图6-12）；②抑制种群生长和繁殖，引起种群结构和增长动态发生变化（于娟等，2002）；③不同物种对UV-B辐射增强的敏感性有差异（王悠等，2002；蔡恒江等，2005b），因此物种间种群数量的相对变化导致种间竞争关系的改变，打破原有的竞争平衡（于娟等，2005a；唐学玺等，2005；Xiao等，2005；Xie等，2008）；④ 引起群落结构发生变化，物种组成相对单一，初级生产力水平下降。

图6-11　大型海藻的典型垂直分布和太阳辐射的穿透深度（引自Karsten，2008)

图6-12　增强UV-B辐射对杜氏盐藻（Dunaliella salina）细胞结构损伤的亚显微观察
（引自张鑫鑫，2014）

A、B、C、D为对照组；E、F、G、H分别为0.25kJ/（m2·d）、0.50kJ/（m2·d）、0.75kJ/（m2·d）、1.00kJ/（m2·d）剂量组。CE.细胞外膜；PM.原生质膜；N.细胞核；NS.核仁；NE.核膜；M.线粒体；CHL.叶绿体；PY.蛋白核；S.淀粉粒；SS.淀粉鞘；L.油脂小球

大型海藻主要分布于潮间带及潮下带的透光层，作为海洋中重要的初级生产者，推动整个海洋生态系统中的物质循环和能量流动，不仅为海洋生态系统中的消费者、分解者提供了食物和栖息场所，而且对维持海洋生态系统的平衡发挥着重要的作用。臭氧层破坏而导致的UV-B辐射增强，不仅干扰大型海藻光合作用和营养盐吸收等正常的生理活动，破坏细胞结构（朱琳，2014），抑制甚至阻断大型海藻的生长发育过程，使其停止生长和发育（刘素等，2008；Liu等，2008；鞠青，2011；谭海丽，2012；朱琳，2014），还对种群动态和群落结构产生影响。增强的UV-B辐射能够导致大型海藻种群繁殖率降低（Wiencke等，2000），引起种群年龄结构（Wiencke等，2000，2004）和种群生长动态发生变化（Shiu & Lee，2005；Schmidt等，2012a，2012b），同时介导大型海藻物种间竞争关系的改变（Roleda等，2004；李丽霞等，2008；Li等，2010）和群落结构的改变（Gómez，1998），致使群落物种组成相对简单，初级生产力水平下降（图6-13和图6-14）。

图6-13　UV-B辐射对大型海藻的影响（引自朱琳，2014）

UV-B辐射增强能够改变大型海藻和浮游植物之间相互作用关系，打破原有的竞争平衡（蔡恒江等，2005；张培玉等，2005b；赵妍等，2009）。

浮游动物是海洋生态系统尤其是海洋浮游生态系统的主要生物类群，在海洋食物链中扮演着承上启下的重要角色，它既是消费者，又是次级生产者，在物质循环和能量流动中起重要作用。浮游动物通过下行效应影响浮游植物动态，又可通过上行效应影响鱼类等许多高营养级生物种群的生物量。浮游动物的数量、丰度和种类组成一旦发生变化，那么就有可能导致整个生态系统组成发生变动。UV-B辐射增强对浮游动物的影响主要体现在以下几个方面：①抑制生长发育和呼吸、排泄与摄食等生理活动（Feng等，2007a；冯蕾等，2007；周媛等，2008）；②抑制种群增长，使种群数量下降甚至死亡（冯蕾等，2006；王进河等，2009；Wang等，2011）；③引起物种间种群数量的相对变化（谭海丽等，2010）和竞争关系的改变（于娟，2006）；④ 引起群落物种组成相对单一，生产力下降。UV-B辐射增强改变或阻断浮游动物和浮游植物间的食物关系或食物联系（Feng等，2007b），导致食物链结构变化，能量流动效率降低。

图6-14　UV-B辐射对龙须菜（Gracilariopsis lemaneiformis）藻体的损伤（引自朱琳，2014）

A.对照藻体；B.经UV-B辐射的藻体，出现褪色素、分枝减少、局部坏死等症状

反过来，海洋生态系统也可以通过系统的自我调节来积极应对UV-B辐射增强的变化。长期以来海洋生物形成了一套避免UV-B辐射伤害的机制，以维持群落自身的稳定（图6-15）。

图6-15　海洋生物应对UV-B辐射的不同策略（参考Karsten，2008）