退化生态系统是在人为和自然的过度干扰下逆向演替而形成的。与正向生态演替相反，退化过程中生态系统往往结构趋于简单，功能逐渐降低，物种多样性减少。生态系统退化过程中结构和功能特征的变化见表6-1。

退化生态系统是一个相对的概念，与健康生态系统比较，海洋退化生态系统具有自己的表现特征。不同类型的海洋退化生态系统既有共性又有各自独有的表现特征，这些特征是偏离原有平衡状态后生态系统结构破坏和功能下降的表现。

表6-1　生态系统退化过程中结构和功能特征的变化趋势（参考Odum，1971）

（一）海洋退化生态系统的普遍特征

海洋生态系统退化的表现见图6-2。

图6-2　海洋生态系统退化表现

1.生态系统环境质量下降，空间异质性程度降低

海洋生态系统中海洋生物所处的环境部分不外乎其周边的水体和沉积物两部分。当海洋污染（如重金属污染、石油污染和有机污染等）发生时，水体和沉积物中的重金属、石油类、营养盐含量升高，生物需氧量（BOD）和化学需氧量（COD）上升，溶解氧（DO）下降，生境质量的下降势必会引起生物群落发生变化，最终导致海洋生态系统退化。因此，环境质量的下降是海洋退化生态系统的共同表现特征之一。任何一个生物群落的环境都不是均匀一致的，而是具有不同程度的空间异质性。空间异质性程度越高，意味着有更多的小生境，可以维持更多的生物种类（沈国英，2002）。一般来说，空间异质性程度越高，群落组成越复杂，群落结构也就越稳定。海洋珊瑚礁生物群落的物种组成相对丰富，与其小生境多、空间异质性程度高有关。当生态系统因干扰过度发生退化时，空间异质性程度逐渐降低，伴随着许多物种因无法共存而消失，群落组成趋于简单。

2.生物个体小型化，种群密度降低

在一定的环境中，每种生物的生殖过程、发育历程和成体的大小基本上是固定的。繁殖是保证种群补充和维持种群大小的最重要的生物过程，种群密度是衡量种群大小的指标。生态系统因干扰退化时，一些较敏感生物的生长、繁殖和发育受到抑制，引起繁殖能力下降，发育和生长迟缓，最终表现为个体尺度减小和体重下降，种群密度降低（表6-2）。由于陆源污染、石油泄漏、过度捕捞、围填海等人类活动的影响，生物小型化现象普遍发生。刘晓收等（2014）对莱州湾大型底栖动物的调查发现大型底栖动物呈现小型化趋势，大型底栖动物群落的优势种由大个体的棘皮动物和软体动物逐渐被小个体的多毛类、双壳类和甲壳类所取代。20世纪80年代莱州湾大型底栖动物群落以穴居型的双壳类和棘皮动物为主，形成了以凸壳肌蛤（Musculus senhousia）和心形海胆（Echinocarium cordatum）为优势种的群落，90年代演变为较小个体的紫壳阿文蛤（Alvenius ojianus）和银白齿缘壳蛞蝓（Yokoyamaia argentata）为优势种的群落，之后，更小的种类小亮樱蛤（Nitidotellina minuta）、微型小海螂（Leptomya minuta）等相继成为优势种。种群密度取决于出生率和死亡率，当死亡率大于出生率时，种群密度就会降低。近几十年来，一方面受到全球变化如海水温度上升、海洋酸化和紫外线辐射增强等影响，另一方面随着全球范围内人类从事海洋开发活动的范围扩大、强度增加，越来越多的海洋生物种群出现衰退现象，种群密度下降，甚至种群灭绝。资料显示，相比于1950年，栖息于我国黄渤海的斑海豹（Phoca laragha）的种群密度下降明显（图6-1）。

表6-2　生态系统在种群层次表现出的退化特征

图6-1　生长于烟台庙岛群岛海域的斑海豹自然种群（引自鹿叔锌，2008）

3.群落物种组成简单，生物多样性减少

稳定状态的生物群落是由各种各样的生物种类组成的，具有一定的多样性特征，生物多样性是生态平衡的重要保证。在一定的环境条件下，各种生物之间通过正负相互作用构成一种动态稳定的相互关系。一般来说，群落的物种多样性越高，群落的抗干扰能力越强，越有利于群落结构的稳定和功能的发挥。当干扰引起生态系统发生退化时，会伴随着某些种群的消失，群落物种组成变得相对简单，生物多样性减少。当生态系统退化严重时，群落中的绝大多数物种会相继灭绝，可能出现单一物种的群落，失去了物种多样性特征（表6-3）。由于受到高强度人类活动干扰的影响，莱州湾大型底栖动物群落的物种组成日趋简单，从20世纪80年代到20世纪90年代再到21世纪初，莱州湾大型底栖动物物种数目逐渐下降，生物多样性明显减少（刘晓收等，2014）。

表6-3　生态系统在群落层次表现出的退化特征

4.生物生产力下降，生态效率降低

生物的生产力水平和能流的效率是衡量生态系统退化的重要标志。海洋高等植物（如海草）、大型海藻（如海带（Laminaria japonica））和海洋微藻构成了海洋生态系统的生产者，其中海洋微藻是海洋生态系统的主要生产者，是海洋初级生产力的基础。研究表明，海洋微藻一旦受到破坏，微藻群落的初级生产力水平势必下降，从而危及其他海洋生物及整个海洋生态系统，引起海洋生态系统的退化。海洋生态系统能量流动的途径包括牧食食物链、碎屑食物链和微食物链三条途径，三条途径相互交织且相互衔接。能量沿着食物链由一个营养级向下一个营养级传递时有大量的消耗，能流越来越细。生态效率是指从一个特定营养级获取的能量和向该营养级输入的能量之比，实际上就是一个营养级和下一个营养级之间的能流转换效率，它的高低决定着次级生产力的水平。由于海洋生物的特点，海洋生态系统的生态效率通常高于陆地生态系统。据估计，海洋植食性动物的生态效率是20%左右，较高营养级间的生态效率为10%～15%。尤其是微食物链途径，能流流动快，转化效率高，可达60%以上。当受到自然和人类的过度干扰时，食物链和食物网的结构受到影响，每个营养级上的生物组成发生变化，导致生态效率下降，次级生产力水平降低，严重时甚至出现能流阻断现象。

5.生态系统服务功能降低，稳定性下降

生态系统的服务功能体现在服务价值和服务多样化两个方面。生物多样性是影响生态系统服务的主要因素，生物多样性越高，生态系统提供的服务价值就越高，展示出的服务类型就越多样化，就能够为人类提供更多的服务。生态系统的稳定性包括系统的抗性（resistance）和弹性（resilience）。抗性也称抵抗力，是指系统抵抗外界干扰，维持自身稳定的能力。弹性也称恢复力，是指一旦受到过度干扰而受损，系统迅速作出的自我恢复的能力。抗性和弹性是保障生态系统功能正常发挥的重要前提。普遍认为，生态系统的稳定性与生物多样性密切相关，生物多样性越高，生态系统的稳定性也越高。然而，当生态系统受到过度干扰时，生物多样性减少，生态系统的稳定性下降，服务功能随之降低。这时生态系统的抗性和弹性较弱，更易发生进一步的退化。在极端干扰影响下，生态系统崩溃，功能完全丧失。

6.生态景观结构破碎度高

景观破碎化（landscape fragmentation）是指景观中各生态系统之间的功能联系断裂（rupture）或连接性（connectivity）减少的现象（王宪礼等，1996），是由自然或人为因素干扰所导致的生态景观由简单趋向于复杂的过程，即景观由单一、均质和连续的整体趋向于复杂、异质和不连续的斑块镶嵌体的过程（Saunders等，1991；Laurance等，2002）。景观破碎化主要表现为斑块数量增加而面积缩小，斑块形状趋于不规则，内部生境面积缩小，廊道被截断以及斑块彼此隔离（Chaves等，1998； Sih等，2000；Wolf，2001）。生态景观破碎化对生境的数量、分布和质量都会产生影响（Aunders等，1991），造成生境质量下降，生物间的联系受阻或阻断，最终改变生态系统结构（Rathke等，1993；Frankham，1995；Han等，2002；Laurance等，2002；Kevin等，2003），引起生态系统功能的退化。生态景观破碎化是生态系统退化的主要表现形式之一，由此进一步引起生境质量下降甚至生境丧失，生物多样性减少，生态系统更趋不稳定等一系列效应。因此，景观破碎化造成的生境丧失和生境退化是生物多样性丧失的最主要原因之一（Aunders等，1991；邬建国，1992；Hanski，1998；Wu等，2003）。

（二）典型海洋退化生态系统的代表性特征

不同类型的海洋生态系统，其环境特点和生物群落特点是不同的。因此，不同类型的退化海洋生态系统具有自身的代表性退化特征。

1.红树林退化生态系统

红树林生态系统是热带、亚热带海岸淤泥浅滩上以红树植物为主体的生态系统（见第五章）。在我国，天然红树植物共有21科25属35种（林鹏，1995），属于常绿灌木和乔木。红树林退化生态系统的代表性特征为红树植物种类减少，盖度、高度、郁闭度和密度下降，初级生产力水平降低（图6-3）。

图6-3　红树林生态系统健康状态（左）和退化状态（右）

2.珊瑚礁退化生态系统

珊瑚礁生态系统是全球物种最丰富的生态系统之一，也是海洋环境中独有的一类生态系统，具有高生物生产力、高生物多样性和高美学价值的特点（见第五章）。珊瑚礁生态系统的礁体部分主要是由珊瑚形成的，礁体色彩及其多样化取决于与珊瑚共生的虫黄藻（Zooxanthella）的种类和数量。因此珊瑚礁生态系统退化的代表性特征是礁体的白化（bleaching）现象。珊瑚礁白化是指珊瑚失去内共生体和（或）共生虫黄藻损失色素而变白、甚至死亡（图6-4）。

图6-4　珊瑚礁自然状态（左）和白化状态（中、右）

3.海藻（草）退化生态系统

海藻（草）生态系统是由生长于潮间带和潮下带的大型海藻和海草为主体形成的一种海洋生态系统，其特点是具有较高的生物生产力和较高的生物多样性，被称为“海底森林”（见第五章）。海藻（草）一方面是初级生产者的重要组成部分，另一方面有净化环境，为其他生物提供栖息场所的功能。海藻（草）退化生态系统的代表性特征是海藻（草）的种类减少，生物量和覆盖度下降（图6-5和图6-6）。

图6-5　海草床健康状态（左）和退化状态（中、右）

图6-6　海藻场健康状态（左）和退化状态（中、右）

4. 滨海湿地退化生态系统

湿地是地球表层最独特的生态系统和过渡性景观，是最重要的“物种基因库”，其生态功能被誉为“地球之肾”，与森林、海洋一起并列为全球三大生态系统（见第五章）。滨海湿地位于海洋环境和陆地环境的过渡带，是地球上最具环境压力的区域之一，不仅长期受到海陆环境的双重作用和交互影响，还受到人为干扰和自然干扰的双重作用和交互影响。滨海湿地生态系统具有涵养水源、净化环境、调节气候和维持物种多样性等多种生态功能（陈彬等，2012）。因此，滨海湿地生态系统退化的代表性特征为湿地生物种类减少，湿地的调节能力和净化能力降低（图6-7和图6-8）。

图6-7　滨海芦苇（Phragmites australis）湿地健康状态（左）和退化状态（中、右）

图6-8　滨海柽柳（Tamarix chinensis）湿地健康状态（左）和退化状态（右）