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人类大脑探秘
1.2.5 小 脑

小 脑

小脑位于颅后窝,上部平坦,被大脑半球遮盖,下面中部凹陷,容纳髓,中间缩窄部分叫蚯丘,两侧膨隆,叫做小脑半球。成人小脑约重150克,占脑重的10%。小脑表面有许多平行的浅沟及一些深沟将小脑分成许多小叶。小脑借助三对小脑脚与脑的其他部分相连。小脑上脚连接小脑和中脑;小脑中脚连接小脑和脑桥;小脑下脚连接小脑和延髓。

小脑灰质分布在两个区域。表面一层灰质;称为小脑灰质,另一部分灰质深藏在髓质之中,称为小脑核,一般分为顶核、球状核、栓状核和齿状核。小脑的功能主要有两个方面:一方面是协调随意运动;另一方面是调节肌紧张,从而影响和维持身体姿势平衡。

小脑协助执行协同运动,通过接受有关运动情况的感觉信息和调节各种各样的下行神经通路的活动,然后使运动做得更好。这种功能是随着实践而改善的,因此,小脑具有学习运动技巧的功能。毁损小脑不会产生感觉上的缺损,所以小脑不是接受感觉的主要部位。

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小脑上面观

从其他中枢神经系统传入的冲动,通过小脑白质进入小脑。两种传入纤维被发现:苔状纤维和攀缘纤维。苔状纤维有许多来源,但是所有的攀缘纤维都来自于对侧的下橄榄核。在小脑皮层,苔状纤维和颗粒细胞的树突在颗粒细胞层形成突触。因为一根苔状纤维一再地分枝和许多不同的颗粒细胞形成突触,因此,对于其神经通路的走向,存在着相当大的分歧。而一根攀缘纤维只和一个或几个浦氏细胞的胞体或树突连接,科学家们对攀缘纤维的神经通路基本没有分歧。

颗粒细胞的轴突形成一束平行纤维和浦氏细胞的树突及几种其他的中间神经,如高尔基细胞、篮状细胞、星形细胞等形成突触连接。颗粒细胞是小脑皮层中唯一的兴奋性中间神经元,其他类型的中间神经元都是抑制性的。苔状纤维一颗粒细胞通路和攀缘纤维通路都能兴奋浦氏细胞,因此,它们可以被认为是小脑皮层中的兴奋性神经回路。苔状纤维一颗粒细胞兴奋,引发浦氏细胞典型的单个的动作电位发放(简单峰电位反应)。然而攀缘纤维会引发浦氏细胞高频率的动作电位发放(复合峰电位)。在小脑皮层中,其他的神经通路以抑制性为其特点。高尔基细胞抑制颗粒细胞,篮状细胞抑制浦氏细胞的胞体,卫星细胞抑制中间神经元等都是被苔状纤维一颗粒细胞通路激活。

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小脑功能示意图

一个令人惊奇的发现是:虽然浦氏细胞是小脑皮层中唯一的输出神经元,但是它们的突触连接是抑制性的,这种抑制性作用修饰小脑深部核团和前庭侧核的动作电位的发放。

小脑根据系统发生和功能划分为下面几个主要的部分:古小脑、旧小脑和新小脑。古小脑是小脑在进化过程中最早出现的部分,它的功能主要是和前庭系统相关。因此古小脑也被称为前庭小脑,在人类中它们相当于绒球小结叶和部分的小脑蚓体。古小脑主要控制轴向肌肉和保持身体的平衡,而且使头和眼睛的运动相配合。古小脑的损伤会产生喝醉酒似的摇摇摆摆的步伐,被称为共济失调,同时会产生眼球震颤。

旧小脑接受由脊髓传来的躯体特定区域的感觉信息,因此旧小脑经常被称为脊髓小脑。旧小脑同时调节运动和肌肉的状况。旧小脑损伤后会产生协同性缺失,类似于新小脑损伤后所产生的症状。

新小脑在人类小脑中占据主导地位,它占据了小脑的两个半球。大脑皮层广大的区域都有输入到新小脑,所以新小脑也称为皮层小脑。新小脑修饰运动皮层的输出。因为右边的新小脑控制左边的运动皮层的活动,而左边皮层影响右边的肢体的运动,所以新小脑是调节同侧的肢体的运动。新小脑在程序性运动中和前运动皮层相互作用。

大脑在很多方面都堪称动物王国的世界之最。正是由于大脑是机体中结构最为复杂的部分,才可能使其对机体的调控达到如此惊人的准确和协调。