神经胶质细胞

中枢神经系统中存在着大量的非神经元，即神经胶质细胞。在哺乳动物的大脑中，神经胶质细胞的数量为神经细胞的10～50倍。它们在中枢神经系统内部构成部分实质，并衬在脑室系统的壁上。在周围神经系统，它们是包裹神经纤维的施万细胞及感觉上皮的支持细胞。神经胶质细胞的体积一般比神经细胞小，虽然其数量巨大，但其总的体积只占脑体积的一半。人们对胶质细胞从形态、结构、功能和电生理特性等方面进行了大量的研究。在普通染色的标本上，只能看到它们的细胞核，用银镀法可见细胞突起。神经胶质细胞分为星状胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞、室管膜胶质细胞等。

神经胶质细胞

星状胶质细胞

星状胶质细胞是胶质细胞中体积最大的细胞，呈星状，其突起呈树枝状，不分树突和轴突。突起的末端膨大，包裹在脑毛细血管的表面，称为血管周足（也称脚板）。而其他的突起则附于神经细胞的胞体和树突上。脑毛细血管表面有85%以上的面积被血管周足所包绕，这些解剖结构被认为可能是脑屏障的结构基础。根据胞浆内原纤维量的多少，星状胶质细胞分为原浆性及纤维性两种。前者有很多分支的粗突起，胞浆内原纤维较少，核颜色略浅，主要分布在灰质，常沿神经元的胞体排列，并以突起包绕神经元的胞体。后者有较少分支的细长突起，胞浆内原纤维多，核染色较深，主要分布在白质。在脑或脊髓的灰质和白质邻接地区，有混合型的原浆纤维性星状胶质细胞，延伸到白质中的突起为纤维性的，而到灰质中的突起是原浆性的。

少突胶质细胞

少突胶质细胞因突起少而得名，分布在灰、白质中。在白质神经纤维束间的少突胶质细胞称束间细胞，常在纤维束间排列成行。在胎儿及新生儿中，此种细胞较多，它们包绕轴突形成髓鞘以后突起即迅速减少。位于灰质中的少突胶质细胞称为神经元周细胞，是卫星细胞之一，其突起紧贴神经元或靠近树突，在较大的神经细胞如大脑皮质的大锥体细胞旁较多。少突胶质细胞在中枢神经系统中包裹神经元的轴突形成髓鞘。有的轴突没有髓鞘，则被单层的少突胶质细胞所覆盖。

小胶质细胞

小胶质细胞体积最小，核呈长形或三角形，染色质均匀分布，着色较深。有少量细胞质，突起少且较粗短，有分支，其上有大量棘刺。此细胞常分散地广泛分布于脑和脊髓，但在灰质内居多。其突起伸入神经元间，也可延展到毛细血管表面，构成神经元和血管的卫星细胞。在侧脑室的室管膜下层，也有较多小胶质细胞。电镜观察发现细胞质中的内质网少，不含胶质微丝，故易与星状胶质细胞区别，但很难确切鉴别它们。有人认为它和少突胶质细胞可能是同一种细胞，由后者变异而来。在中枢神经系统损伤或炎症时该细胞增多。小胶质细胞的功能是当神经元发生病变时，如出现了髓鞘的变性时，则发挥吞噬作用，清除这些病变的细胞。

室管膜细胞

这种细胞衬在脑室系统及脊髓中央管的壁上，又称室管膜上皮细胞。室管膜细胞除具有支持作用外，在正中隆突及垂体柄处，还和向脑脊液中分泌或摄取、转运某些激素控制因子有关。在其他区域，细胞的基底面的短突起可以附着于血管壁，参与脑脊液和血液间的物质运输。

星状胶质细胞填充在神经元间，它的长突起附着在血管壁及软脑膜上，起着机械性的支架作用。施万细胞和少突胶质细胞包绕轴突（或长树突）形成髓鞘，后者在神经纤维传导冲动时具有绝缘作用。胶质细胞包围单个或成群神经元，使之彼此分隔，也起着绝缘作用。电镜研究证实，即使是在突触附近，仍有胶质细胞突起，只有突触除外，这就保证了神经冲动的传导不受到干扰。小胶质细胞在正常动物脑中并不活跃，但是在炎症或变性过程中，它迅速增殖，迁移至损伤地区，细胞变圆变大，成为活跃的吞噬细胞。同时少突和星状胶质细胞也发生反应，体积膨大，胶质微丝明显，脚板膨大，溶酶体增多。有人认为这两种细胞与损伤细胞碎片被吞噬有关。胶质细胞在损伤处增生，填充空隙形成瘢痕。在周围神经纤维断裂时，施万细胞吞噬溃变的轴突和分解的髓鞘，同时细胞增殖，在断裂处形成细胞桥，将纤维的两断端连接，提供了再生轴突芽生长的通道，同时形成新的髓鞘。

在脑组织中的大部分毛细血管的表面，都有星状胶质细胞的脚板与之紧密相贴，其间仅隔一层基膜。这样一方面可起着屏障作用，另一方面也可以转运某些代谢物质。目前已知在血管脚板上或基膜上有一些酶，它们对于向神经元运送糖原起着一定的维持作用。用放射自显术研究乌贼巨大轴突的实验结果表明，神经胶质细胞可以向神经元转移蛋白。最初结合在神经胶质细胞中的放射性氨基酸，以后却在神经元的轴突内发现。同时将核糖核酸酶注入轴浆，破坏轴突内的所有的核糖核酸，使它本身不能合成蛋白质，结果在轴突内仍然出现了标记的蛋白质，说明这种蛋白质并非在轴浆内合成，而是由神经胶质细胞转移而来。此外，发现转移过程和细胞外钙离子有关。这种现象在高等动物中也存在。

在脑组织内，只有很少的细胞外间隙，有人认为从生理意义上讲，胶质细胞本身起着其他组织的细胞外间隙的作用。如神经元兴奋时释放出K＋，这些离子马上被摄入胶质细胞内，使细胞外间隙的K＋很快下降到原来的水平，为下一次兴奋做好准备。胶质细胞可以摄取及储藏邻近突触释放的递质，有时甚至可以将其同化，而将细胞外间隙中的递质除去。已知神经细胞兴奋时，可以引起附近的胶质细胞去极化，从而将其存储的递质重新释放，反作用于神经元。有些单氨类神经递质可以引起脑内cAMP的增多，这一变化已被证实主要发生在胶质细胞内。小胶质细胞具有分化、增殖、吞噬、迁移及分泌细胞因子的功能。被活化的小胶质细胞在神经系统中的免疫调节、组织修复及细胞损伤方面都起着重要的作用。

因研究方法的限制，许多学者曾经认为脑脊液内没有神经细胞。而半个世纪以来，由于有了先进的实验方法，如扫描电子显微镜和透射电镜等，人们大大扩展了对脑的认识。于是发现在脑室内，也同样存在神经细胞和它们的突起——树突和轴突。这些神经细胞沐浴在脑脊液中，就像在大海中游泳一样。它们被称为“接触脑脊液的神经元”。

在胚胎发育早期，所有的神经细胞，都是由神经管壁上的“神经母细胞”演变而来。当绝大多数神经细胞由神经管向外迁移，形成中枢神经系统的灰质时，有少量神经细胞仍然保留在原位，甚至脱入神经管腔内。这些神经细胞，后来就发育为“接触脑脊液的神经元”。

从种系发生来看，自鱼类就开始有了“接触脑脊液的神经元”；在爬行类动物，这种神经元最为发达。所以，人类存在“接触脑脊液的神经元”也就不足为怪了。

用电子显微镜观察，可以清楚地看到“接触脑脊液的神经元”细胞体的各种形态，有的是多角形的，有的是椭圆形的，还有的是锥形体的。可以看到神经细胞的树突和轴突，有的树突末端像菜花一样膨大；轴突细长，与脑室表面平行，像波浪似的行走。

将脑室的标本制成超薄切片，在透射电子显微镜下放大几十万倍进行观察，可以见到这些神经元的超微结构特征，甚至能看到“接触脑脊液的神经元”形成的突触。

应用免疫细胞化学方法，还可以显示出“接触脑脊液的神经元”含有肽类、胺类或氨基酸类递质。

“接触脑脊液的神经元”，一方面，可以接受脑脊液内化学的或物理性的刺激，例如鱼类的“接触脑脊液的神经元”就起着“侧线器”的作用，能接受鱼在游动时的刺激，有助于鱼维持在水中的平衡；另一方面，可以释放递质至脑脊液，再通过脑脊液对脑组织实现远距离调整，从而构成“脑—脑脊液神经体液回路”，维持神经系统内部的稳定性。

在医疗实践中，“接触脑脊液的神经元”也有重要的应用价值。由于脑组织的神经递质可以直接释放至脑脊液，于是，可以通过检测脑脊液中神经递质的含量，来对某些神经系统疾病进行诊断。例如“舞蹈病”病人脑脊液中的7－氨基丁酸含量降低，这可以作为诊断该病的重要依据。