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人类大脑探秘
1.2.3 海 马

海 马

海马是位于大脑半球颞叶内侧深部的一个结构,属于旧皮质,呈平面分层结构,无攀缘纤维,无典型的柱状结构,但有很丰富的横行侧支,形成复杂的神经回路联系。一般分为室管膜层、轴突层、树突层、分子层等。海马结构内部可分为齿状回、CA1区和CA3区三个主要部分。海马的传入纤维主要来自内嗅皮层的穿通纤维。这是海马的信息数据输入总线。外穿通纤维主要与锥体细胞(CA1区)的树突顶部形成突触,其神经递质为谷氨酸。其受体分为NMDA受体和非NMDA受体两种类型,都是兴奋性神经突触。另一部分的传入纤维来自隔核,称为隔海马纤维,终止于锥体细胞树突的中部,是海马节律的调节输入。其神经递质是乙酰胆碱。海马的传出纤维是由锥体细胞的轴突集合成穹隆,投射到丘脑下部的乳头体,由此再投射到丘脑前核及大脑皮质。海马齿状回中有密集的颗粒细胞,是兴奋性的。齿状回是大脑皮质中唯一的只与大脑皮质内部发生关系,而不与皮质下中枢发生联系的结构。它接受来自内嗅区的穿通纤维,发出的轴索,形成苔状纤维,止于CA3区锥体细胞主干树突基部。苔状纤维的突触结构比较特殊,内含密集的圆形透明囊泡和少量实心的囊泡,且与好几个树突棘形成突触复合体——苔状纤维突触群,这一结构只在海马和小脑中才有,它被认为可能是信息的存储载体。海马中的神经元除了兴奋性的以外还有抑制性的,如篮状细胞。它的轴突以突触终止于锥体细胞的胞体,其神经递质为GABA。海马中兴奋性神经元(锥体细胞)和抑制性神经元(篮状细胞)的数目之比大约为30∶1。

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海马区

海马内部连接的重要特点是存在几种不同的途径,一种是穿通纤维连接齿状回的颗粒细胞。颗粒细胞发出苔状纤维,将齿状回的颗粒细胞与CA3区的锥体细胞相联结。CA3区的锥体细胞发出轴突,一方面将信息传给乳头体,另一方面又发出返回侧支,连接CA1区的锥体细胞。CA1区的锥体细胞也发出轴突将信息传给乳头体。第二种是穿通纤维直接连接CA1区的锥体细胞,再发出轴突将信息传给乳头体。

随着对海马的深入研究,人们发现它在学习记忆中起着重要的作用。正电子断层图(PET)是一种无损伤研究方法,正电子的同位素氧18标记的氧葡萄糖注射入人体内,就可以用检测器结合电子计算机断层成像的方法,显示出脑内各个部位的不同功能活动状态的图像。Phelps(1982)用正电子断层图研究的实验结果表明,当正常人听故事并努力回忆故事的内容时,海马的葡萄糖代谢率明显增高,表明海马的功能活动比安静时大大增强,也证实了海马是记忆的主要部位之一。