杏仁与恐惧

杏仁是脑的边缘系统的一个重要组成部分，它位于颞叶的嘴侧端，它由埋于大脑半球内的大块灰质，以及一些大脑半球内侧表面的部分皮层组成。杏仁（常常也被称为杏仁复合体）分为三部分：皮质内侧核群、基底外侧核群以及中央—前核群。它们各与大脑其他部分有独特的联系。皮质内侧核群同嗅球及嗅皮层有广泛的联系；基底外侧核群在人体特别大，主要与大脑皮层特别是感觉联合区域相联系；而中央—前核群则同脑干和下丘脑以及同孤束核等内脏感觉区相联系。杏仁体主要有两束投射纤维将信息传入或传出，杏仁腹侧传出系统为弥散的纤维，终纹则是较密集的纤维束。

杏仁将加工处理感觉信息的皮层区域同下丘脑和脑干效应器系统联系起来。来自皮层的传入提供了经深入加工处理过的视觉、躯体感觉及听觉刺激的有关信息。杏仁体还有来自加工、处理内脏感觉传入的皮层区域——脑岛的纤维。来自皮层的这些传入纤维是杏仁体与下丘脑的不同之处，下丘脑只接受相对原始的感觉传入，而杏仁体还直接接受来自某些丘脑核以及来自嗅球和脑干中的孤柬核的感觉冲动传入。生理学研究已经证实了感觉信息的这种会聚。也就是说，视觉、听觉、躯体觉、味觉和嗅觉刺激引起杏仁体内的许多神经元作出反应。而且，常需高度复杂的刺激（比如面部的）来唤起一次反应。杏仁至下丘脑和脑干（以及可能远至脊髓）的投射使其既能控制自主神经系统，又能控制躯体运动系统。

杏仁传入与传出联系

实验发现，杏仁同动物攻击行为（接近于怒）有非常密切的关系。实验中把猴的一侧杏仁破坏，同时又切断胼胝体及视交叉，使其成为“裂脑动物”。这种动物仅有一侧杏仁，且只能接受同侧的视觉输入。实验中发现，猴子的行为同它用哪一只眼睛看外界大有关系。如果把杏仁完好侧的眼睛挡住，动物的行为十分温顺；相反，如果把杏仁切除侧的眼睛挡住而正常侧的眼睛看到外界，则猴子的表现很不温顺，有点凶残，极具攻击性。看来，由于杏仁的损坏，动物对于从视觉得到外界信息的解释就不正常了，它不攻击了，不防备了。更有甚者，仅只视觉刺激如此，触觉刺激则不论触到哪一侧，都引起它的攻击反应。这样看来，杏仁是在感觉输入和情绪反应之间起了桥梁作用。

为了细致地分析杏仁在恐惧反应中的作用，其他科学家给鼠养成了因恐惧形成的条件反射。条件刺激是声音，而非条件刺激引起恐惧的是电刺激足底。条件反应养成之后，分析杏仁及其他有关神经结构在条件反射中的作用。恐惧反应用客观的指标（如血压、蜷缩不动的时间等）来度量，很像人处于焦虑状态之下的情况。

恐惧神经路径的分析有许多要点，但其中非常主要的一条是如果把内侧膝状体与听皮层之间的通路切断，条件反射仍可能发生，由此得出了结论：只要内膝体（听中枢）与杏仁保持完整，恐惧条件反射仍能发生，而听觉皮层却不是必需的。这一分析很有意义，它很可能为分析常见的各种精神症状提供思路。但是话又说回来，关键是要有一个好的能说明问题的动物模型，而这是最难最难的。从内膝体经听觉皮层到杏仁1、2，或者直接从内膝体到杏仁3，两条通路之一均可完成恐惧性条件反射。所以在1处切断，条件反射仍可保留下来。