兴奋的传导

目前的科学事实告诉我们，神经元上的信息传导，实际上是神经细胞膜上一些称为离子通道的蛋白分子允许离子流动后所产生的电信号的传导。

眼睛看到一个东西、手的位置摆得不合适、手发麻等，都说明神经受到了刺激，有一些信息在传导，这种被神经所传导的信息，我们称之为兴奋。肌肉也可以被兴奋。

古人有过种种猜测，例如认为神经活动是一种分泌过程，神经信息由分泌物传送。但看来这种猜测难以解释传导得很快这个特点。1791意大利科学家Galvani提出，神经上传导的兴奋，其实是一种由神经（或肌肉）本身所产生的电，“生物电”一词由此诞生。

神经元质膜上离子通道的开放或关闭，造成带电的离子流动而产生电为位，称为动作电位。离子通道蛋白已知的有钠、钾、钙、氯通道。能够传导的生物电是怎样产生的呢？它是由于细胞内外的离子通过质膜的流动。自从Galvani提出生物电学说100多年之后，人们才弄清楚这件事。1936年英国人Young发现乌贼体内有一根巨大的神经纤维，它的直径比一般神经纤维至少要粗50～100倍，达到0．5～1毫米。把微电极（直径可小于1微米）直接插到一根巨神经纤维内，这样就能够记录神经纤维（实际上就是神经细胞）内外的电位变化了。应用这种技术、这个标本，终于证明了：神经兴奋时所产生的电变化，来源于带电离子（Na^＋、K^＋、Ca^2＋）的突然流动。具体地说，当Na^＋突然向细胞内流动时，细胞膜内便出现电位的增加。所谓兴奋，就是这一突然的细胞膜内的正电位增加。这个变化就是动作电位。神经动作电位向前传导称为神经冲动，也称为神经放电。在细胞内微电极的基础上，还可以进行电压钳实验，通过它来测量经过细胞膜的离子电流。

安静时细胞膜两侧存在离子浓度差

突触的概念引发了这样一个问题。试想一下，一个电脉冲信号到达轴突终端将会如何呢？轴突终端（轴突末梢）被兴奋，细胞内电位在刹那间变得更正。但这个兴奋波何去何从呢？当它被一个间隙（突触）阻挡后，它怎么能作用到另一个神经元呢？现已清楚，神经元之间的传递是因为神经末梢释放出一种叫做递质的化学物质，它作用于另一细胞上的叫做递质受体的分子。由于递质受体的活动而再引发另一细胞的离子通道活动的改变，这样才完成传递过程。

在轴突终端的末梢，递质储存在许多囊泡（即突触小泡）中。神经细胞产生了信号，当动作电位沿着轴突传播到这个末梢区时，瞬间的电压变化可以触发一些小泡，把内含物排空至突触间隙中。到达的电信号越多，排空的小泡就越多，释放的内含物也就越多。用这种方式，原先的电信号真实地被转换为化学信号。动作电位的频率越高，释放的递质就越多。一旦释放，它在神经元外部的细胞外溶液（水相盐溶液）中极易扩散，越过突触就像渡船过河一样轻而易举。在时间尺度上，由于乙酰胆碱这样的化学物质是些相对小的分子，在几毫秒内就可越过突触间隙。

神经末梢就像一个小的分泌器官。平时仅有微量的递质渗漏出来。一旦当神经冲动，即动作电位到来，由于细胞内钙的升高，使原来储存在末梢内的小泡中的递质释放出来，这就是递质分泌。递质从小泡分泌出来，就像把包装在小口袋内的内容物倾倒出来一样。这过程要有10种以上蛋白的参与，有的在细胞膜上，有的在小泡膜上。这个过程叫做胞裂外排。

动作电位传导机制

对于突触后神经元的钠通道或另一种离子通道开放来说，递质分子和靶（突触后）细胞上受体蛋白的结合相当于发令枪。靶细胞中这些离子中任何一种的进出，都将反映在电位差的瞬变上。接下去，这个电位差的瞬变便成为许多电信号中的一个，沿着树突传向胞体。当这个特殊的电信号到达细胞体时，它立即和其他成千上万个输入信号一起，导致靶细胞电位最终的净变化。如果这个电位变化足够大，则该胞体附近的钠通道又将打开，从而在新的靶细胞中形成一个动作电位。这个新的靶细胞本身又将发出一个信号，成为成千上万个信号中的一个去冲击再下一个靶细胞。就这样，电和化学事件不断重复，神经元的兴奋经过传导和传递而向前推进，我们的脑就是以这种方式工作的。

当膜电位被离子流动破坏以后，它需要大量的能量来恢复它；当递质被释放以后，它又需要大量的能量去组装递质，而且这一过程需要一系列复杂的化学反应的参与。另外，当递质完成其工作后迅速地从突触中被清除掉，这个递质清除的过程也需要能量。这是因为递质被细胞重摄取需要耗能，而使递质分解的神经元外的酶也是耗能的。正因为如此，脑的代谢是全身各器官中最高的。