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人类大脑探秘
1.7.1 细胞学说与神经元学说

细胞学说与神经元学说

人体由组织、器官组成,组织、器官由细胞组成。大脑是人体中结构最为复杂的一个器官。它是不是也由细胞组成?当然。不管大脑的结构有多复杂,它的结构和功能的基础是组成它的细胞及细胞的功能。在脑内,这就是两类细胞:神经元和胶质细胞。人脑约含有1011个神经元和数量更多的胶质细胞。神经元与神经元之间形成了1014个突触(Synapse)。如果用电子计算机与人脑做类比,一个神经元就是一台不太简单的个人计算机(PC机),突触则是它们交换信息的场所。如此巨大数量的计算机通过并行的或串行的网络,加工着无穷数量的信息,产生了感觉,完成了运动指令,实现了人体对环境的完善适应,直至在此基础上完成脑的各种高级功能,包括物质向精神的转化。可以毫不夸张地说,大脑是我们这个星球上最复杂的结构形式。

细胞学说认为:细胞是一切动、植物结构的基本单位。细胞学说的提出,明确了整个生物科学发展的方向,是一个划时代的贡献,它也影响了对神经功能的认识。

在光学显微镜下看不到神经细胞与神经细胞之间的明确界限,而且有许多纤维绕在一起,称为神经毡,所以有人认为神经系统整个是一个网络。但这是错误的。这个问题等到电子显微镜的应用才得以彻底解决。因为在电镜下可以看清一个神经元与另一个神经元之间的细胞膜的清楚界限。

继之而来的是神经元说。神经元学说是细胞学说的直接延伸,但它是在与网络学说尖锐争辩中确立起来的。神经元学说认为,神经元是神经系统或脑的基本结构及功能单位。1891年Weigert创造了“神经元”这个词,但完全建立并充分论证神经元学说的是西班牙神经学家卡赫(RamonY Cajal,1852~1934)。神经元即神经细胞,它的独特特点是:有多个突起,有的突起可以很长,有传导兴奋的功能。

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神经元模式图

在所有神经元中,都有一个直径10~50微米、短粗的主体部分,称为胞体。胞体包含了神经元生存所必需的所有细胞器。从这点上讲,神经元的胞体与其他任何细胞并无差别。然而,一旦注意到胞体以外部分,你就会发现神经元与其他细胞相比有一个巨大的差异:神经元除了胞体外还有很多突起,包括树突和轴突。纤细的分支从神经元胞体中伸出,几乎就像微小的树。这些部分被称为树突。

神经元不仅有这些小分支,而且绝大部分还有一个从胞体上伸展出来的长而细的突起(纤维),称为轴突。它要比神经元冀余部分长许多倍。一个神经元的直径通常为10~500微米,而在极端的例子中轴突可长达1米,如沿着人脊髓下行的神经纤维。外周神经纤维按其直径粗细分为A、B、C类纤维。

胞体中含有与其他细胞相似的整套内部装置。很容易推想,至少它的某些功能是为了确保细胞存活,并制造出适当的化学物质。鉴于轴突和树突的存在同神经元的特殊功能紧密相关,因此轴突和树突的作用并不那么一目了然。此外,轴突和树突间如此清晰的形态上的差异,提示它们扮演着迥然不同的角色。

树突充当信号的接受区,就像某个巨大的码头接纳各种船只载人货物一样,分散的信号沿着树突汇集于胞体。如果信号足够强,胞体将会产生一个离开胞体的电信号。轴突的作用是将这个电信号从胞体传送到回路中的下一个目标神经元,就好比送到某个远处的目的地。

既然神经元是一个独立的功能单位,那么一个神经元又如何去影响另一个神经元呢?这种影响很合理地应该在两个神经元(或一个神经元与另一个细胞)之间紧密接触的部位发生。这个部位就是突触。

在电子显微镜下,科学家用能阻挡电子的特殊物质包埋脑切片,这种物质然后被神经元的不同部分以不同程度吸收。在电子显微镜中,一束电子穿过脑组织投射到胶片上。细胞某部分的电子越致密,其在胶片上就越黑。在电子显微镜照片中,神经元体现了一种单色调形式的抽象美,由清晰的黑线和圆形形成明确图案。

科学家终于在显微镜下发现在两个神经元间确实存在间隙,即突触间隙。在脑中,通过细胞不同部位的各种方式的相对排列,神经元相互间形成突触接触:树突间、轴突间都能形成突触;轴突也能直接与靶细胞胞体形成突触。最常见的突触形式是,细胞的离心部分轴突抵达其终点轴突终末,并与靶细胞的粗短分支部——树突形成突触。靶细胞的地位在突触后,叫做突触后神经元,支配靶细胞的神经元称为突触前神经元。

在中枢有三种胶质细胞:少突、星状和微胶质细胞。脑内胶质细胞的数量是神经元数的10倍,原来提出胶质名称时,认为它的作用是把神经元胶合在一起。现在虽然知道其作用不仅于此,如它有神经营养功能,但对它仍然知之不多。Schwann细胞与脑内的少突胶质细胞,组成有髓纤维的髓鞘,有髓神经纤维的传导速度比无髓鞘纤维要快得多。

一些胶质细胞能够分泌神经营养因子,这些神经营养因子能促使神经元生长;中枢的髓鞘还有抑制轴突生长的作用,这可能是中枢损伤以后神经突起不能再生或长距离再生的原因之一。

脑内星状胶质细胞的突起包围着神经元,与神经元组成代谢单位。以谷氨酸代谢为例,谷氨酸是脑内重要的兴奋性递质,而星状胶质细胞膜上又有合适的谷氨酸转运子存在。所以神经传递时末梢分泌的谷氨酸可以进入星状胶质;同时,星状胶质经代谢产生的乳酸及谷氨酸可进入神经末梢,作为补充谷氨酸合成之用。