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自然地理学
1.9.3.3 三、生态系统的结构

三、生态系统的结构

生态系统的结构包括两个方面的含义:一是各种生物的空间配置(分布)状态;二是组成成分及其营养关系。具体来说,生态系统的结构包括空间结构、物种结构和营养结构。

(一)空间结构

生态系统的空间结构指生态系统中各种生物的空间配置(分布)状况,亦即生物群落的空间格局状况。如同群落的结构一样,生态系统中生物的种类、数量及其空间配置(水平分布、垂直分布)的时间变化(发育、季相)以及地形地貌等环境因素,如山地、平原等构成了生态系统的空间结构。其中,群落中的植物种类、数量及其空间位置是生态系统的骨架,是各个生态系统的主要标志。

(二)物种结构

物种结构是指生态系统中各类物种在数量方面的分布特征。各类生态系统在物种数量及规模上的差异很大,如水域生态系统的生产者主要是须借助显微镜才能分辨的浮游藻类,而森林生态系统中的生产者却是一些高达几米,甚至几十米的乔木和各种灌木。而且,即使一个比较简单的生态系统,要全部搞清它的物种结构也是极其困难的,甚至是不可能的。因此,在实际工作中,人们主要是以群落中的优势种类,生态功能上的主要种类或类群作为研究对象。

(三)营养结构

生态系统的营养结构即食物网及其相互关系。生态系统是一个功能单位,以系统中物质循环和能量流动作为显著特征,而生态系统中能量的流动及物质循环是借助于“食物链”和“食物网”来实现的。因此,食物链和食物网便是生态系统中物质循环和能量流动的渠道。

1.食物链(Food Chain)

食物链指生态系统中生物组分通过吃与被吃的关系彼此联结起来的一个序列,组成一个整体,就像一条链索一样,这种链索关系就被称为食物链。

食物链概念是1942年美国生态学家林德曼(Lindeman)在研究Cedar Bog湖内生物种群能量流动规律时,由中国谚语“大鱼吃小鱼,小鱼吃虾,虾吃浮游生物”得到启发而提出来的。在生态系统中,绿色植物固定太阳能形成有机物质,然后被食草动物取食,食肉动物又通过取食这些食草动物,形成一系列的食物链,沿着食物链,能量在生态系统中得以传递和转化。如农业生态系统中最基本的食物链:谷物→人,饲草→牛→人,谷物→猪→人。

根据食物链能量流动的发端和生物成员取食方式的差异,食物链的基本类型有三种:

①捕食食物链(Predator Chain)。捕食食物链也称草牧食物链,其能量发端于植物,到草食动物,再到肉食动物,是直接消耗活有机体及其部分的食物链。在陆地上起始于绿色植物,在水体中起始于浮游植物,典型的如“草→蝗虫→青蛙→蛇→鹰”,在生物防治中有“植物→害虫→天敌”。

②腐生食物链(Saprophytic Food Chain)。腐生食物链也称残渣食物链,是由多种微生物参与,以死亡的有机体为营养源,通过腐烂、分解将有机质还原为无机物质的食物链。在农业生产中用棉籽壳、稻草等生产蘑菇,用秸秆、粪便等有机物质产生沼气的过程都是腐生食物链的运用。

③寄生食物链(Parasitic Food Chain)。以活的生物有机体为营养源,以寄生方式生存的食物链。一般都开始于较大的生物体,如“哺乳动物→跳蚤→原生动物→细菌→病毒”和“大豆→菟丝子”等都是典型的寄生食物链。

在生态系统中,食物链往往不是单纯捕食、寄生、腐生的关系,而是它们之间交错形成的一条链状结构,这种链状结构就称混合食物链。如稻草喂牛→牛粪养蚯蚓→蚯蚓养鸡→鸡粪加工后喂猪→猪粪投塘养鱼,就构成一条既有捕食又有腐生的混合食物链。

2.营养级(Trophic Levels)

营养级是指生物在食物链上所处的位置,食物链上的每一个环节就称为一个营养级。

营养级的排列,常以能流在食物链上的发端开始,因此在生态系统中,由于绿色植物总处于食物链的始端,所以是第一营养级,依次草食动物是第二营养级,肉食动物是第三营养级,如饲草→牛→人这条食物链中,饲草是初级生产者,为第一营养级,牛为第二营养级,人是第三营养级。一般的自然生态系统中,超过第五营养级的极少。

在生态系统中,往往是一种生物同时取食多种食物。当一种生物有不同的食物来源时,我们可以用公式来计算该生物所处的营养级:

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式中:N指生物所处营养级;P为该种食物源占全部食物的百分比;F为食物源的营养级。

3.食物网(Food Web)

在生态系统中,各种生物之间取食与被取食的关系,往往不是单一的,营养级常常是错综复杂的。一种消费者同时取食多种食物,而同一食物又可被多种消费者取食,于是形成食物链之间交错纵横,彼此相连,构成一种网状结构,这就是食物网(见图13-4)。

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图13-4 一个简化的草原生态系统的食物网

食物网使生态系统中的各种生物直接或间接地联系起来。生物种类越多,食性越复杂,形成的食物网就越复杂,也因此增加了系统的稳定性。生态系统内部营养结构也不是固定不变的,如果食物网中的某一条食物链发生障碍,可以通过其他的食物链来进行必要的调整和补偿。如草原上的野鼠因流行病而大量死亡,原来以野鼠为生的猫头鹰并不会因此而数量减少,它可以把取食对象换为草原野兔。食物网本质上是生态系统中有机体之间一系列反复地吃与被吃的相互关系,这种现象在自然界中极为普遍,它不仅维持着生态系统的相对平衡,而且还推动着生物的进化,成为自然界发展演变的动力。

4.食物链的生物放大作用

在生态系统中,能量沿食物链的传递是逐级递减的,这是因为能量在食物链传递过程中伴随着热量的散失,遵守热力学第二定律。但是,食物链的另一个重要特点就是某些物质,尤其是一些有毒物质进入生物体后难以分解或排出,在生物体内积累(生物积累,Bioaccumulation),使其体内这些物质的浓度超过环境中的浓度,造成生物浓缩(Biovoncentration),或称生物富集(Biological Enrichment)。这些物质沿食物链从低营养级生物到高营养级生物传递,使处于高营养级生物体内的这些物质的浓度极为显著地提高,这种现象称为生物放大(Boimagnification)。

生物摄取的食物及其能量,有大约50%消耗在呼吸代谢过程中,那么,既不在呼吸过程中被代谢掉,也不易被排出体外的任何一种物质将会浓集在有机体组织中。在食物链的开始,有毒物质的浓度较低,随着营养级的升高,有毒物质的浓度逐渐增大,最终毒害处于营养级较高阶层的生物。如DDT是自然条件下相当稳定的农药,但施用后10~15年还会残留约一半。因DDT是脂溶性的,常聚集在动物的脂肪组织中,在捕食链中,很多动物被一个大动物捕食,体内DDT就集中在该捕食者体内,在食物链中经过多级类似的浓缩,最终会使处于食物链终端的肉食动物和人体内DDT含量达到危害健康的高浓度水平(见图13-5)。

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图13-5 DDT经食物链在水域生态系统中的生物放大(ppm)

食物链生物浓缩特点揭开了许多环境污染之谜,如日本九州鹿儿岛水俣市1958年出现成群的家猫狂奔,集体跳水及不少人全身骨痛难忍的怪事,直到1965年才查明是上游60km处一个电子公司排出的含汞废水,经过浮游生物(硅藻等)→小昆虫→底层鱼→肉食鱼→家猫、人的途径产生汞毒害而引起。