二、能量流动

生态系统的能量流动(Energy Flow of Ecosystem)是指能量通过食物网络在系统内的传递和耗散过程。简单地说，就是能量在生态系统中的行为。它始于生产者的初级生产，止于还原者功能的完成，整个过程包括着能量形态的转变、能量的转移、利用和耗散。

(一)生态系统能量流动的主要路径

生态系统中能量流动是指能量由非生物环境经生物有机体，再到外界环境所进行的一系列传递过程。例如，在农业生态系统中，能量流动的一般途径包括以下几个方面：

1.太阳辐射的能量进入生态系统

太阳辐射的能量中有一半左右可以作为生理有效辐射为植物所利用，通过绿色植物的光合作用将其转化为化学潜能，储存在植物有机体中，但这部分能量一般只有总辐射能的1％～5％，其余能量以热的形式损耗掉了。

2.以植物有机体储存的能量，沿食物链流动转化

由绿色植物合成的生物能，在食草动物、食肉动物的取食过程中被利用和消耗，能量沿食物链在各个营养级的生物中流动，每一营养级将上一级传递来的能量分为固定(构成各级生物体组织)、损耗(生命代谢过程中呼吸消耗等)和还原(各营养级残体、排泄物等由分解者进行分解、还原、释放的能量)三大部分。

3.生态系统中能量的外界输入及输出

由于农业生态系统是个开放系统，有相当部分的能量人为地通过系统边界输入到系统中，还有一部分被作为产品移出到系统外，为人类所利用。此外，通过动物的迁移、水和风的携带等途径，也有一部分能量被输入或输出生态系统(见图13-7)。

图13-7　一个稳定生态系统的能量流(引自Spurr，1973)

(二)生态系统能量流动渠道

生态系统是通过食物关系使能量在生物间发生转移的。这是因为生态系统生物成员之间最重要、最本质的联系是通过营养，即通过食物关系实现的。食草动物取食植物，食肉动物捕食食草动物，即植物→食草动物→食肉动物，从而实现了能量在生态系统中的流动。食物关系的具体体现即为食物链以及在此基础上形成的食物网。食物链彼此交错连成食物网是因为如下因素：

①生态系统的生物成员有很多是杂食性的。

②同种生物在生长的不同阶段也会出现食性的变化。

③动物食性的季节变化。

④食物种类、数量的季节变化。

(三)能量传递的效率

1.生态金字塔(Ecological Pyramid)

生态金字塔是反映食物链中营养级之间数量及能量比例关系的一个图解模型。根据生态系统营养级的顺序，以初级生产者为底层。各营养级的数量与能量比例通常是基部宽、顶部尖，类似金字塔形状，所以形象地称之为生态金字塔，也叫生态锥体。生态金字塔有三种基本类型：

(1)个体数金字塔。它描述的是某一时刻生态系统中各营养级的个体数，可用个数/ m²表示。

(2)生物量金字塔。它描述的是某一时刻生态系统中各营养级生物的重量关系，用kg/m²表示。

(3)能量金字塔。它是指一段时间内生态系统中各营养级所同化的能量，用kcal/(m²·d)或kcal/(m²·a)表示，如图13-8所示。

图13-8　“苜蓿-牛-男孩”生态金字塔(引自E.P.Odum)

研究生态金字塔，对提高生态系统每一级的转化效率和改善食物链上的营养结构，获得更多的生物产品是有指导意义的。塔的层次多少，同能量的消耗程度有密切关系。层次越多，贮存的能量越少。塔基宽，生态系统稳定，但若塔基过宽，能量转化效率低，能量的浪费大。从农业生态系统来说，不仅要求系统稳定，还要求其转化效率要高，才有利于生态系统获得较多的生物产品，以提高系统生产力。生态金字塔直观地解释了各种生物的多少和比例关系，如为什么大型食肉动物如老虎之类的数量不可能很多；人类要想以肉类为食，则一定面积养活的人数必然不能太多，如果把以粮食为食品改为以食草动物的肉为食品，按草食动物10％的转化效率计算，那么每人所需的耕地要扩大10倍。

2.生态效率

在食物链中，后一营养级生物对前一营养级生物能量利用的百分比叫能量传递效率或生态效率。在生态系统的食物链中，初级生产者是一切有机体的唯一来源，其数目最大，生物量最多，生产力也最大。消费者只能依靠取食前一营养级生命体获得能源，能量顺营养级依次向上传递。能量在传递过程中在各营养级内及营养级之间都有损耗(见图13-9)。

图13-9　能量在营养级内和营养级间的损耗

3.十分之一定律

十分之一定律是Lindman在20世纪30年代末期对天然湖泊和实验室水族箱的研究中得到的，实际上是对食物链营养级之间能量传递效率的一个粗略定量的描述。即：

林德曼效率=I_n+1/I_n=A_nI_n×P_n/A_n×I_n+1/P_n=(n+1)营养级摄取的食物/n营养级摄取的食物

或林德曼效率=(n+1)营养级的同化量/n营养级的同化量，即L_e=A_n+1/A_n

十分之一定律(林德曼效率)指的是食物链营养级之间的能量传递效率大约平均为10％。以后大量的研究表明，自然生态系统各营养级消费者之间的能量传递效率常在4.5％～20％之间，证实了十分之一定律的科学性。但十分之一定律适用于水域生态系统，对陆地生态系统不完全一致。陆地生态系统中消费者效率有时比海洋生态系统低得多，主要原因是陆地的净生产量不是全部逐级传递给下一个营养级，而是其中大部分(包括凋落物、不可食的等)被传到分解者那里被分解消化了。

在集约生产方式中，几种畜产品的能效率分别为：肉牛5.2％～7.8％，羊11％～14.6％，蛋鸡11.4％～11.6％，兔12.5％～17.5％，奶牛20％。在各种畜禽中，反刍动物尤其奶牛能充分利用人类所不能直接利用的青粗饲料转化为人类生活所需要的产品。据研究表明，牛对粗纤维的消化率比草食动物马和单胃动物猪高25％～65％，特别是奶牛，每消化100kg饲料所生产的食品，是其他畜禽难以比拟的。

(四)能量流的基本特点

能量流有如下特点：

①生态系统中的能量来源与太阳能，对太阳能的利用率只有1％左右。

②生态系统内能量流是单向的沿着食物链营养级的低级向高级流动，具有不可逆性和非循环性。

③生态系统中能量沿食物链逐渐减少，能流越流越细。一般说来，某一营养级从前一营养级处获得其所含能量的10％，其余约90％能量用于维持呼吸代谢活动而转变为热能耗散到环境中去了。各种形式的能量不论维持时间的长短，最后均以热能形式回归大气。

因此，生态系统是一个能量开放系统，要维持生态系统的正常运转，就得不断地向系统内输入能量。