14 进化与自然选择

我们所有的祖先在悠长而绵延的发展史中都完成了两大任务：生存和繁衍。假如你的某位祖先没能成功繁衍，那么你今天就不会在这儿延续其存在。从这个意义上说，每一个活着的人都是一个成功进化的故事。作为这些成功祖先的后代，我们携带着使他们成功繁衍的适应机制的基因。因此，人类本性（使我们之所以成为人的机制的集合）是进化过程的产物。然而，人类本身却很少意识到这些机制。

早在达尔文提出进化论之前，人们就知道机体的结构随时间变迁而发生改变。已经灭绝了的恐龙的骨骼化石说明，并非所有过去存在的物种都能延续到今天。古生物学证据显示了动物体型的变化，没有任何生物是静止不变的。而且，物种的结构对环境似乎有巨大的适应力。长颈鹿的长脖子使其能够吃到高处的叶子；乌龟的硬壳是为了保护自己；鸟的喙是为了啄破坚果的外壳获取里面的果仁。那么，我们如何来解释这种随时间变迁而发生的变化，以及这些变化对环境条件的适应呢？

自然选择

达尔文的贡献不在于观察到有机体随时间变迁而发生改变，也不在于注意到适应的进化机制，而在于他提出的适应过程与变化的理论给生物学带来了一场革命，他称这个理论为自然选择。

远方！作者：加里拉森（Gary Larson）

达尔文注意到，物种繁殖的后代似乎总比可能存活的后代多。他推测，是那些能使有机体更好生存和繁衍的变化，或变异，导致更多的后代存活，而后代又会继承这些变化。通过这个过程，成功的变异被选择，不成功的变异被淘汰。随着成功变异的频繁发生，逐渐扩散到整个基因谱，从而取代成功率较低的变异。因此，自然选择导致物种随时间渐渐发生改变。一代又一代，这些成功变异开始成为整个种族的特征，而不成功的变异越来越少，逐渐消失。

这种自然选择的过程，有时又被称为生存选择，它使达尔文关注妨碍物种生存的事件，他称之为天敌。这些天敌包括食物短缺、疾病、寄生虫、掠食者和恶劣天气等。任何能帮助有机体对抗这些天敌的变异都将增加成功繁衍的概率。例如，选择富含脂肪、糖和蛋白质的食物，将有助于机体幸免于食物短缺；充满抗体的免疫系统将有助于机体幸免于疾病和寄生虫感染；对蛇和蜘蛛的恐惧将使有机体免遭掠食动物的袭击。通过长期、反复的自然选择过程形成的这些机制被称做适应。适应使天敌导致的生存和繁衍问题得到内在的解决。

尽管达尔文提出了自然选择理论，但生物世界里还有很多问题困扰着他。他注意到，许多机制似乎公然违背了生存原则。从生存的角度看，漂亮的羽毛、硕大的鹿茸以及雄性物种表现的其他奇怪特征似乎太奢侈。他不明白，色彩斑斓的孔雀羽毛为何能够得以进化，得以普遍化，这样的羽毛显然会威胁到它们的生存。因为当它们开屏时，对掠食者来说，就像显眼的广告。随着对这些反常现象的积累，达尔文又提出了第二个进化理论——性选择理论。

性选择

达尔文认为，孔雀的屏和雄鹿的硕大鹿茸等特征之所以得以进化，是因为它们有助于雄性个体求偶的成功，在竞争理想配偶时能够显示出自己的优势。为了求偶利益而不是生存需要而形成的进化，被称为性选择。

根据达尔文的理论，性选择有两种形式。一种形式是，通过同性的相互竞争，竞争优胜者获得更多接近异性的机会。两只雄鹿抵角相斗的情景构成了这种同性内部竞争的经典画面。有利于在争斗中获胜的那些特征（如强壮、聪明）或对异性的吸引力得到了进化，因为胜利者获得了更多的交配机会，从而可以传递更多基因。

另一种性选择形式是异性选择，根据对某些异性特征的偏好来选择配偶。这些特征得以进化，是因为拥有它们的个体会有更多的机会被异性择为配偶，从而繁衍自己的基因。缺乏这些特征的动物被异性排斥，它们的基因逐渐消失。因为雌孔雀喜欢羽毛闪闪发光的雄孔雀，那些羽毛黯淡的雄孔雀就在进化中被淘汰了。主导理论认为，今天的雄孔雀拥有光彩闪闪的羽毛是因为在进化的历程中，雌孔雀喜欢选择拥有色彩斑斓的雄孔雀为偶。为什么雌孔雀喜欢羽毛光亮的雄孔雀呢？最可能的解释是，这样的羽毛是健康的标志；相比之下，患有严重寄生虫病的雄孔雀的羽毛常常显得暗淡无光。

基因和族内适应性

基因是DNA的汇聚体，由子代从亲代处继承而来。基因是最小的、完整的、通过后代传递的遗传信息单位。将基因作为遗传信息单位促成了另一个重大的发现：自然选择和性选择并不是两个独立的过程。现代的进化生物学家们认为，进化过程是通过相异基因复制来实现的。相异基因复制是指相对于其他基因而得以成功复制的现象。与复制较少的基因相比，复制较多的基因相对来说更有可能被传递给下一代。因为生存对成功繁衍来说很重要，所以导致更多可能存活的特征会得到传递。求偶也是成功繁衍的关键，所以能在同性内部竞争中获胜或优先被择为配偶的特征也会得到传递。因此，成功生存和竞偶成功是相异基因复制的两个方面。

因此，那些能导致较多繁殖的基因特征被选择，并随时间而进化。从这个意义上说，生存的重要性在于它是基因复制所必需的。然而，许多生物学家坚持认为，自然（生存）选择和性选择是有区别的，因为它们有助于区分两种重要的适应，即帮助个体生存（如对蛇的恐惧）和帮助个体繁衍（如雄鹿抵角相斗）的适应。

建立在相异基因复制基础上的现代进化理论被称为族内适应性理论。“inclusive”是指不影响个体的繁殖却有助于基因复制的特征，它们可能会影响亲属的生存和繁衍。例如，假如你冒着生命危险去保护妹妹或其他亲属，那么就能使她更好地生存和繁衍。因为你和妹妹有着共享基因（兄弟姐妹平均有50%共享基因），帮助她们生存和繁衍也就等于传播了自己的基因（成功的基因复制）。

帮助这一特质之所以能够进化的关键条件是：作为帮助行为代价的自身繁殖机会的损失必须小于与亲属共享基因得以复制的收益。以跳进湍急的河流中去救落水的妹妹为例，根据帮助行为的进化选择机制，你救起她的概率必须双倍于你被淹死的概率，这样你才会冒着生命危险跳水救她。因此，族内适应性可以说是个体的成功繁衍（通俗来说就是你的后代的数量）加上你对血缘亲属繁衍施加的影响，这一影响的大小取决于血缘关系的远近程度。族内适应性让你为血缘亲属的利益去冒险，但不至于过度冒险。族内适应性理论是对达尔文进化论的扩展和深化，代表了在理解人类特质上取得的重要进展，如利他主义。

进化过程的产物

每个人都是进化过程的产物，都是那些能成功生存、繁衍并帮助其血缘亲属的祖先的后代。进化过程就像一系列的过滤器，每一代只有少量的优秀基因被允许通过过滤器。反复的过滤后只允许三样事物通过——适应、适应的副产品，以及噪音或随机变量。

适应

适应是选择过程的基本产物。适应可以被界定为“有机体稳定发展起来的生命结构，因为它能够与反复出现的环境结构相吻合，故能导致适应问题的解决”。适应可以是对甜和油腻食物的味觉；可以是保护血缘亲属的动机；也可以是择偶的特定偏好，如健康的对象。

让我们来逐一考察适应的定义所涉及的内容。强调“稳定发展起来的结构”是指，适应在个体生命全程中有规律地出现。如视觉机制就是稳定发展的，但这并不意味着视觉发展是一成不变的。眼睛的发展也可能因基因突变或外伤而遭到破坏。强调稳定发展并不是说进化就是“遗传决定论”的产物。环境总是适应过程所必需的，环境事件总能干扰或促进适应的进程。

强调“与反复出现的环境结构相吻合”是指，适应的出现或形成来源于环境的选择。环境特征必须重复出现多次才能导致适应的进化。在对它们形成适应之前，毒蛇必须始终有毒；熟果子必须总是那么富有营养；栖身洞穴必须总能提供安全保障。

最后，适应必须有助于适应问题的解决。适应问题是指阻碍生存和繁衍的任何问题。更准确地说，所有的适应必须在进化的过程中，有利于个体生存、繁衍，或能帮助血缘亲属成功地繁衍。总而言之，适应是解决适应问题的方式，产生于不断出现的环境结构中，并与环境发生交互作用，进而促进机体的成功繁衍。

适应的标志是特别设计。也就是说，适应的特征被当做专门化的、问题解决的手段。解决特定适应问题的效率、准确性、可靠性是确认适应特别设计的关键标准。适应就像钥匙，每把钥匙专为一把锁而设计。钥匙（适应）的齿形与锁（适应问题）内的结构必须完全吻合。

所有适应都是历史选择的产物。就此意义而言，我们以石器时代就已有的大脑生活在现代社会中，但现在的世界与那个年代已有诸多不同。例如，古代人的生活圈子相对较小，只有50～150人，靠狩猎与采摘来获取食物。而现在，许多人都生活在由成千上万的人组成的大城市里。一些古人的适应特征，如仇外或称惧怕陌生人，已经不适应现在的环境了。同时，现代人的一些人格特质，放在已经不存在的古代环境中也会显得是一种退化。

适应的副产品

进化过程中也产生了一些不适应的东西，如适应的副产品。以电灯泡为例，设计电灯泡是用来发光的，这是它的功能，但电灯泡也能发热。发热不是该设计的目的，只是伴随发光而产生的副产品。同理，人类的适应也会产生进化副产品，或者说是不能被作为适应的偶发效应。例如，人的鼻子显然是为嗅觉而存在，但实际上它也被用来支撑眼镜，架眼镜就是偶发的副产品。注意，这里的假设是，没有特定的适应（鼻子）就没有适应的副产品（支撑眼镜）。因此，两种进化假设，即适应假设和副产品假设，都是对适应特征的描述。

噪音或随机变量

进化过程的第三个产物是进化噪音，或称随机变量，它与选择无关。如灯泡的设计，灯泡的表面质地是次要变量，不会影响到灯泡的基本用途。无关变量通过突变进入基因库，如果它不妨碍适应，就会代代不变地遗传下去。

例如，人类耳垂的形状就是一种进化噪音。有的人耳垂长，有的人短；有的人耳垂薄，有的人厚。这些变量是进化噪音，不会影响到耳朵的基本功能。

总之，进化过程有三种产物：适应、适应的副产品、噪音或随机变量。适应是选择过程的主要产物。所以，进化心理学主要识别和描述人类的心理适应。没有特定的适应，就没有特定适应的副产品，因此对副产品的分析，还是需要描述适应。噪音是无关变量的残留物，它与选择无关。因而噪音本质上是不可预测的，它会导致进化机制的随机变化，一般不是进化研究的主要关注点。