5 行为遗传学的研究方法

为了将遗传和环境对个体差异造成的影响区分开，行为遗传学家发展出了一系列的方法。动物的选择性繁殖是其中一种方法，第二种方法是家族研究，第三种或许也是最著名的一种方法是双生子研究，第四种方法是收养研究。我们将简要讨论这些方法的逻辑，并解释遗传率估计的来源。

选择性繁殖——对人类最好朋友的研究

如果我们想把狗喂养成具有某些特征的狗，那么我们可以采用人工选择的方法，只选取具有这些特征的狗来进行繁殖。选择性繁殖首先确定某种具有我们所期望特征的狗，然后让它只与具有该特征的狗交配。因为喂养者期望的许多特征具有中度到高度的遗传性，所以喂养者能够取得成功。

狗的一些可遗传的特征是生理上的，我们能够明确地看到，比如体形大小、耳朵的长度、皮肤皱纹和皮毛等。另一些我们试图保留的特征更多地表现在行为上，甚至可以被当做“个性特质”。例如，人人都知道有些狗，如比特犬，整体来看比其他大多数狗更具攻击性。其他的喂养狗，像拉布拉多犬，通常更友善、更亲切。还有些狗，如切萨皮克湾寻回犬有强烈地通过寻回物体来取悦主人的愿望。所有这些行为特征——攻击性、友善性、取悦主人的愿望——都是通过选择繁殖而培育出来的。

如果在狗的繁殖中这些特征的遗传率接近零，那么为获得这些特征进行选择性繁殖的努力注定是要失败的。另一方面，如果这些特征的遗传率很高（如，〉80%），那么选择性繁殖将会很快见效并取得较好的成果。对狗类选择性繁殖的成功这一事实告诉我们，某些个性特质，像攻击性、友善性和乐于讨好等确实与遗传有关。

对科学的发展来说，研究者们对狗进行的几十年的选择性繁殖研究是非常关键的，它让人们认识到：对狗来说，不仅身体特征可以遗传，行为特质也可遗传。但是，狗的行为特质的遗传率不能揭示我们人类人格特质的遗传率。原因很明显，我们不能对人开展选择性繁殖实验。然而，幸运的是，还有其他的行为遗传学方法可以用于对人的研究。

家族研究

家族研究是利用家庭成员之间具有遗传重叠性这一事实，来研究家族成员的基因重叠程度与人格相似程度的相关性。通常情况是，父母之间的基因不具有相关性。但是，父母中的任何一方都与子女共享50%的基因。同样，兄弟姐妹之间的平均基因重叠率也是50%；祖父母和孙辈，叔伯、伯母与侄子、侄女之间共享25%的基因；第一代堂亲、表亲之间只有12.5%。

如果某种人格特质是高度遗传的，那么，基因相关高的成员之间比基因相关低者之间，在这一人格特质上应该更相似。如果某种人格特质根本没有遗传性，那么，即使基因相关高的家族成员，像父母与子女，也不会比低相关者在这一人格特质上有更高的相似性。

如果你已经理解了环境与遗传之争的逻辑，你可能会注意到家族研究的一个潜在缺陷或混淆，即具有共享基因的家庭成员也共享了环境。也就是说，一个家庭的两个成员具有相似的人格特质可能不是因为遗传，而是源于共同的家庭环境。例如，某些兄弟姐妹都很腼腆可能并不是因为有共享基因，而是由于有共同的父母教养方式。因此，单独的家族研究的结论不能被作为定论。随着基因重叠百分率的增加，家庭成员之间的相似也逐渐增加，这一结果与行为遗传学的假设是吻合的。但是，这不能被当做决定性的证据。还有一个更有说服力的行为遗传学方法是双生子研究。

双生子研究

双生子研究是通过测量同卵双生子是否比异卵双生子更相似来估算遗传率的一种研究方法。前者的共享基因是100%，而后者的共享基因只有50%。双生子研究，特别是对分开抚养的双生子的研究，获得了媒体的大量关注。前面提到的吉姆兄弟是自出生就被分开抚养的一对同卵双生子。因为自小生长在不同的家庭里，他们不知道彼此还有一个兄弟。当他们第一次见面时，令所有人惊奇的是，他们在许多行为习惯上是相同的：喜欢同一类型的电视节目，使用同一个牌子的牙膏，都养着一只杰克拉塞尔狗等等。经有效的人格量表测试，他们还有着许多相同的人格特质，如责任心强、情绪稳定。这是一种巧合吗？也许是。但这些巧合在双生子研究中似乎常常出现，甚至会出现在那些一生下来就被不同的父母分开收养的双生子之间。当然，这些个案对遗传率来说没有什么意义。因为，如果你仔细观察，即使随机挑选两个人，也总能找到他们的相似之处（比如，都不喜欢“椰菜”）。所以，只有运用双生子研究法才能得出令人信服的结论。

双生子研究利用了有趣的自然偶发事件。几乎所有的个体都是由受精卵发育而来，与其他哺乳动物（如老鼠）相比，人类通常一次只能生一个孩子。可是偶尔也会生出双生子，这一概率仅有1/83。双生子有两种类型，即同卵双生和异卵双生。

同卵双生子通常也被称做单卵双生子。他们由同一个受精卵在孕期的某一时间分裂而成。没有人知道受精卵为什么会偶然分裂，但它却分裂了。因为来自同一个受精卵，同卵双生子最显著的特点在于他们的基因完全相同，就像克隆一样，他们几乎共享了100%的基因。相反，如若不是同卵双生子，人们拥有完全相同基因的几率只有数十亿分之一。

另一种双生子的基因并不完全相同，他们只共享50%的基因。因为由分开受精的两个卵细胞发育而成，所以被称为二卵双生子，或异卵双生子。异卵双生子可以是同性别，也可以是不同性别。而同卵双生子的性别总是相同的，因为他们来自同一个受精卵。至少从共享基因的角度来看，异卵双生子之间的相似性并不比其他兄弟姐妹之间的相似性更高。他们只是碰巧在同一时间生长在同一子宫内，并同时出生而已。在双生子中，1/3是同卵双生，2/3是异卵双生。

双生子研究正是利用了这一点：一些是同卵双生子，有着100%的共享基因；而另一些是异卵双生子，只有50%共享基因。如果在某种人格特质上，异卵双生子之间的相似性与同卵双生子之间的相似性差不多，那么就可以推论这种人格特质不具有遗传性。同卵双生子之间基因的相似性更高，但这并没有使他们在此人格特质上更相似。相反，如果在某人格特质上，同卵双生子比异卵双生子有更高的相似性，那么就支持了遗传率的解释。事实上，研究显示，在支配性、身高和指纹上，同卵双生子比异卵双生子更为相似，这说明遗传是导致这些个体差异的原因。例如，在支配性特征上，同卵双生子之间的相关是+0.57，而异卵双生子之间的相关只有+0.12。在身高特征上，同卵双生子之间的相关高达+0.93，而异卵双生子之间的相关只有+0.48。

可以通过几个公式来计算遗传率，但每种都存在其问题和局限性。然而，一种简单的计算方法是将同卵双生子的相关系数与异卵双生子的相关系数的差乘以2：

h₂ = 2（r_mz - r_dz）

在此公式中，h2表示遗传率，rmz指同卵双生子之间的相关系数，r_dz指异卵双生子之间的相关系数。以身高为例，代入相关系数得：身高遗传率 = 2×（0.93 - 0.48） = 0.90。因此，按照这个公式，身高具有90%的遗传性（10%是环境作用，环境作用与遗传作用之和为100%）。这种方法的基本逻辑适用于任何类型的表现型特征：人格特质、态度、宗教信仰、性取向和药物成瘾等等。但我们必须意识到双生子研究必须满足两个重要的假设，如果其中任何一个假设不能被满足，双生子研究的结果便会受到质疑。

第一个假设是所谓的平等环境假设，即假设同卵双生子的环境经历并不比异卵双生子的环境经历更相似。如果同卵双生子的环境经历更相似，那么他们之间的高相似性似乎可能是由相同的环境经历而造成，而不是因为他们拥有更多相同基因。如果父母对待同卵双生子的方式比对待异卵双生子的方式更相似（例如，父母更喜欢给同卵双生子穿相同的衣服），那么同卵双生子之间的高相似性可能是因为他们被给予了更多的相同对待而造成的。

行为遗传学家们一直担心平等环境假设的效度问题，并设计了研究来对此进行检验。检验的途径之一是分析那些被误诊的同卵或异卵双生子。也就是说，有些被父母认为是同卵的双生子其实是异卵双生子；而有些被认为是异卵双生子的却被证明是同卵双生子。这种错误分类令研究者有机会考察那些被认为同卵的异卵双生子实际上是否比正确分类的异卵双生子更相似。同样，研究者还能考察那些被认为异卵的同卵双生子实际上是否比正确分类的同卵双生子之间有更大差异。对这些双生子进行的大量认知和人格测验结果支持了平等环境假设，父母的判断和信念对他们在认知和人格上的相似性没有影响。这意味着，虽然双生子们被贴上同卵或异卵的标签，但同卵双生子的环境经历与异卵双生子的环境经历相比，似乎并不会导致更多的相似性。

这样的研究并不能完全排除其他可能原因所引起的混淆。譬如，还可能存在这样的情况，无论被当做哪种类型的双生子，父母都会给予同卵双生子更多相同的对待，因为他们看起来更为相似。然而，多年来的深入研究进一步支持了平等环境假设。虽然同卵双生子比异卵双生子穿得更相像，待在一起的时间更长，有更多共同的朋友，但没有证据表明，这些环境上的相似性使他们的人格比以前更相似。

双生子研究的第二个潜在问题是，双生子对其所在的总体人口来说可能不具有代表性。通常，双生子倾向于提前几周出生，体重也低于非双生子。如果双生子对总体人口不具代表性，那么从双生子研究中得出的遗传率的推广性就会受到限制。可是，大多数行为遗传学者认为，双生子对所在总体来说具有相当的代表性。克服双生子研究潜在偏差的一种方式是采用收养研究，即我们将要介绍的最后一种行为遗传学研究方法。

收养研究

收养研究是可利用的、最有效的行为遗传学研究方法。通过收养研究可以考察被收养儿童与其养父母（他们之间没有共同基因）之间的相关性。如果在被收养儿童与其养父母之间发现了正相关，那么就有充足的理由说明环境对人格特质存在影响。

同样，我们也能分析被收养儿童与其生父母（对孩子的生长环境没有影响）之间的相关性。如果我们发现他们之间的相关系数为零，则充分说明遗传对人格特质没有影响。相反，如果我们发现他们之间存在正相关，那就能提供存在遗传性的证据，因为被弃养的儿童与其生身父母之间一直没有接触。

收养研究特别有效是因为它能使我们避开双生子研究必须满足的平等环境假设。在双生子研究中，因为父母同时为儿童提供基因和环境，那么就可能给予同卵双生子较之异卵双生子更相似的环境，所以，就必须要以平等环境假设为前提。在收养研究中，生父母对被弃养儿童的成长环境没有影响，因此不会造成遗传与环境的混淆。

可是收养研究也有潜在的问题。或许，最重要的问题是代表性假设。收养研究假定，被收养儿童、其生父母和养父母对总体人口来说具有代表性。例如，研究假设收养了孩子的父母与没有收养孩子的父母之间没有差异。幸运的是，代表性假设能够被直接检验。在认知能力、人格、受教育水平甚至社会经济地位上，代表性假设已经得到了一些研究的证实。

收养研究的另一个潜在问题是选择性安置。如果儿童被与其生父母相似的养父母收养，那么，被收养儿童与养父母之间的相关性就会被夸大。在这种情况下，被夸大的相关性使得对环境影响的估计也被人为地夸大，因为看起来这一相关是由养父母提供的收养环境直接造成的。幸运的是，似乎并不存在选择性安置，所以这个潜在问题在实际研究中并不存在。

无疑，最有效的行为遗传学研究设计是同时结合双生子研究和收养研究的长处，研究分开抚养的双生子。实际上，分开抚养的同卵双生子之间的相关能直接作为遗传率的指标。如果他们在某个人格特质上的相关是+0.65，就意味着在此人格特质上个体差异的65%来自遗传。遗憾的是，出生后就被分开抚养的同卵双生子非常稀有。直到最近，一些非常勤奋的研究者才努力寻找这样的双生子来开展研究。这种努力是很有价值的，因为研究发现了很多有趣的结果——我们马上将要讨论。