第二节 环节动物门的分类

环节动物约有 17 000种，海水、淡水及陆地均有分布，少数营内寄生生活，分为多毛纲、寡毛纲和蛭纲3纲。

一、多毛纲

头部明显，感官发达；具疣足，其上有成束的刚毛；雌雄异体，个体发生中卵裂为螺旋型，有担轮幼虫。除极少数种类外，都生活在海洋中，底栖。约 10000种。

多毛类身体一般呈圆柱状，或背腹稍扁，长lmm-20mm，最大的可达lm以上。体节多，分头部和躯干部。例如。沙蚕科的沙蚕，头部分化良好，口前叶近梨形，背侧有眼点4个，可感光；前缘中央有一对短口前触手，其两侧各有一分节的触角。围口节是身体的第1体书，两侧各有4条细长的围口触手，腹面为口,吻可翻出，前端有一对颚，吻可分为近颚的颚环和近口的口环，划分为1-8区，上具乳突、小齿或平滑，这在鉴定属种上有重要意义。躯干部为围口节以后的体节组成，每一体节两侧均具一对薄片状的疣足，为双叶型。疣足主要为游泳器官，也可进行气体交换。在疣足的腹侧有一极小的排泄孔。

沙蚕的消化管为一直管，食道两侧有一对食道腺或称食道盲囊，可分泌蛋白酶，有消化机能。循环系统有背血管、腹血管及各体节联接背腹血管的环血管组成，为典型的闭管式循环。血液内含血红蛋白呈红色。各体节均有一对后肾管，可排除代谢产物的尿素及衰老细胞等。索式神经系统，感官发达，除眼、触手、触角外尚有项器，这是位口前叶后端两侧的纤毛窝，有嗅觉功能，为化感器。沙蚕无固定的生殖腺，只在生殖期间，卵巢发育，几乎各体节都有，精巢位置不固定，数目多。生殖细胞来源于体腔上皮。无生殖导管，成熟的卵主要由体壁上临时裂口排出或由背纤毛器（体腔管的遗迹）处的临时开口排出。精子则由后肾管排出。卵在海水中受精，螺旋式卵裂，为实心囊胚，以外包法形成原肠胚。经担轮幼虫发育为成虫。

沙蚕科中有的种类性成熟时，体后部具生殖腺部分的体节形态发生改变,转变为生殖节，体前部仍保持原来形状，不产生生殖细胞，称无性节。生殖节各体节变宽，疣足扩大，生出特殊的新刚毛：体壁肌肉细胞，消化管等发生组织分解；眼点变大；这种现象称异沙蚕相。这种个体性成熟时，当月明之夜，受月光刺激，能大量游向海面，群集一起，雄性排精，雌性放卵。沙蚕的这种习性称群浮。

二、寡毛纲

头部不明显，感官不发达；具刚毛，无疣足，有生殖带，雌雄同体，直接发育。大多数陆地生活，穴居土壤中，称陆蚓；少数生活在淡水中，底栖，称水蚓。寡毛类约有6 700多种。

代表动物——环毛蚓

蚯蚓为习见的一种陆生环节动物,生活在土壤中，昼伏夜出，以腐败有机物为食，连同泥土一同吞入。也摄食植物的茎叶等碎片。蚯蚓可使土壤疏松、改良土壤、提高肥力，促进农业增产。世界的蚯蚓约有 1800多种，我国已记录229种。环毛属，广种类多，我国有 100多种。

1、外剖形态

蚯蚓体呈圆柱状，细长，各体节相似，节与节之间为节间沟。头部不明显，由围口节及其前的口前叶组成。口前叶膨胀时，可伸缩蠕动，有掘土、撮食、触觉等功能。围口节为第 1体节，口位其腹侧，口前叶下方。肛门在体无端，呈直裂缝状。自第2体节始具刚毛，环绕体节排列，称环生。刚毛简单，略呈S形，大部分位于体壁内的刚毛囊中。性成熟个体，第14－16体节色暗肿胀，无节间沟，无刚毛腹面有刚毛），如戒指状，称为生殖带或环带。生殖带的形态和位置，因属不同而异。生殖带的上皮为腺质上皮，其分泌物在生殖时期可形成卵茧。生殖带的第一节即第14体节腹面中央，有一雌性生殖孔;第18体节腹侧两侧为一对雄性生殖孔。纳精囊孔2一4对，随种类不同而异，直隶环毛蚓、威廉环毛蚓。湖北环毛蚓等习见环毛蚓有受精囊孔3对，位6－7，7－8，8－9各节间沟的膜面两侧；参环毛蚓的纳精囊孔为2对，中材环毛蚓和异毛环毛蚓为4对。自11-12节间沟开始，于背线处有背孔，可排出体腔液，湿润体表，有利于蚯蚓的呼吸作用进行和在土壤中穿行。

2、内部构适

2.1. 体壁和次生体腔

蚯蚓的体壁由角质膜、上皮、环肌层、纵肌层和体腔上皮等构成。最外层为单层柱状上皮细胞，这些细胞的分泌物形成角质膜。此膜极薄，由胶原纤维和非纤维层构成，上有小孔。柱状上皮细胞间杂以腺细胞，分为粘液细胞和蛋白细胞，能分泌粘液可使体表湿润。蚯蚓遇到剧烈刺激，粘液细胞大量分泌包裹身体成粘液膜，有保护作用。上皮细胞基部有短的底细胞，有人认为可以发育成住状上皮细胞。感觉细胞聚集形成感觉器，分散在上皮细胞之间，基部与上皮下的一薄层神经组织的神经纤维相连。此外尚有感光细胞，位上皮的基部，也与其下的神经纤维相连。

上皮下面神经组织的内侧为狭的环肌层与发达的纵肌层。环肌层为环绕身体排列的肌细胞构成，肌细胞埋在结统组织中，排列不规则。纵肌层厚，成束排列，各束之间为内含微血管的结缔组织膜所隔开。肌细胞一端附在肌束间的结缔组织膜上，一端游离。纵肌层内为单层扁平细胞组成的体腔上皮。

蚯蚓的肌肉属斜纹肌，一般占全身体积的40％左右，肌肉发达运动灵活。蚯蚓一些体节的纵肌层收缩，环肌层舒张，则此段体节变粗变短，着生于体壁上斜问后伸的刚毛伸出插入周围土壤；此时其前一段体节的环肌层收缩，纵肌层舒张，此段体节变细变长，刚毛缩回，与周围土摆脱离接触，如此由后一段体节的刚毛支撑即推动身体向前运动。这样肌肉的收缩波沿身体纵轴由前向后逐渐传递。引起蚯蚓运动。

蚯蚓为次生体腔，很宽广，内脏器官位于其中。体腔内充满体腔液。含有淋巴细胞、变形细胞、粘液细胞等体腔细胞。当肌肉收缩时，体腔液即受到压力，使蚯蚓体表的压力增强，身体变得很饱满，有足够的硬度和抗压能力。且体表富粘液，湿润光滑，可顺利地在土壤中穿行运动。

体腔被隔膜依体节分隔成多数体腔室，各室有小孔相通。每一体腔室由左右二体腔囊发育形成。体腔囊外侧形成壁体腔膜，内侧除中间大部分形成脏体腔膜外，背侧与腹侧则形成背肠系膜和腹肠系膜。蚯蚓的腹肠系膜退化，只有肠和腹血管之间的部分存在；背肠系膜则已消失。前后体腔囊间的部分，紧贴在一起，形成了隔膜。有些种类在食道区无隔膜存在。

体壁内的壁体腔膜明显。而肠壁的脏体腔膜退化。中肠的脏体腔膜特化成黄色细胞。可能有排泄作用。

2.2．消化系统

消化管纵行于体腔中央，穿过隔膜，管壁肌层发达，可增进蠕动和消化机能。消化管分化为口、口腔、咽、食管、砂囊、胃、肠、肛门等部分。 口腔可从口翻出，摄取食物。咽部肌肉发达，肌肉收缩，咽腔扩大可输助摄食。咽外有单细胞咽腺，可分泌粘液和蛋白酶，有湿润食物和初步消化作用。咽后连短而细的食道，其壁有食道腺，能分泌钙质，可中和酸性物质。食道后为肌肉发达的砂囊，内衬一层较厚的角质膜，能磨碎食物。自口至砂囊为外胚层形成，属前肠。砂囊后一段消化管富微血管，多腺体，称胃。胃前有一圈胃腺，功能似咽腺。胃后约自第15体节开始，消化管扩大形成肠，其背侧中央凹入成一盲道，使消化及吸收面积增大。消化作用及吸收功能主要在肠内进行。肠壁最外层的脏体腔膜特化成了黄色细胞。自第26体节开始，肠两侧向前伸出一对锥状盲肠，能分泌多种酶，为重要的消化腺。胃和肠来源于内胚层，属中肠。后肠较短，约占消化管后端20多体节，无盲道，无消化机能。以肛门开口于体外。

2.3．循环系统

由纵血管、环血管和微血管组成，属闭管式循环。血管的内腔为原体腔被次生体腔不断扩大排挤，残留的间隙形成。

纵血管有位于消化管背面中央的背血管和腹侧中央的腹血管。背血管较粗，可搏动，其中的血液自后向前流动；腹血管较细，血液自前向后流动。紧靠腹神经索下面为一条更细的神经下血管。食管两侧各有一条较短的食管侧血管。环血管主要有心脏 4～5对，在体前部，位置因种类不同而异。心脏连接背腹血管。可搏动，内有瓣膜,血液自背侧向腹侧流动。壁血管连于背血管和神经下血管，除体前端部分外，一般每体节一对。收集体壁上的血液人背血管

蚯蚓的血管未分化出动脉和静脉，血液中含有血细胞，血浆中有血红蛋白，故显红色。

血循环途径主要是背血管自第14体节后收集每体节一对背肠血管含养分的血液和一对壁血管含氧的血液，自后向前流动。大部分血液经心脏入腹血管，一部分经背血管在体前端至咽。食管等处的分支入食管侧血管。腹血管的血液由前向后流动，每体节都有分支至体壁、肠、肾管等处，在体壁进行气体交换，含氧多的血液于体前端（第14体节前）回到食管侧血管，而大部分血液（第14体节后）则回到神经下血管，再经各体节的壁血管人背血管。腹血管于第14体节以后，在各体节于肠下分支为腹肠血管入肠，再经肠上方的背肠血管入背血管。

2.4．呼吸与排泄

蚯蚓以体表进行气体交换。氧溶在体表湿润薄膜中，再渗入角质膜及上皮，到达微血管丛，由血浆中血红蛋白与氧结合，输送到体内名部分。蚯蚓的上皮分泌粘液，背孔排出体腔液，经常保持体表湿润，有利于呼吸作用。有人认为蚯蚓也能在水中进行呼吸或行泛氧呼吸。

蚯蚓的排泄器官为后肾管，一般种类每体节具一对典型的后肾管，称为大肾管。环毛属蚯蚓无大肾管，而具有三类小目管：体壁小肾管位体壁内面，极小，每体节约有200一250条，内端无肾口，肾孔开口于体表。隔膜小肾管位第14体节以后各隔膜的前后侧，一般每侧有40一50条，有肾口呈漏斗形，具纤毛，下连内脏有纤毛的细肾管，经内腔无纤毛的排泄管，开口于肠中。咽头小肾管位咽部及食管两侧，无肾口,开口于咽。后二类肾管又称消化肾管。各类小肾管富微血管，有的肾口开口于体腔，故可排除血液中和体腔内的代谢产物。肠外的黄色细胞可吸收代谢产物，后脱落体腔液中，再入肾口，由肾管排出。

2.5．神经系统

蚯蚓为典型的索式神经。中枢神经系统有位于第3体节背侧的一对咽上神经书（脑）及位于第3和第4体节间腹侧的咽下神经节，二者以围咽神经相连。自咽下神经节伸向体后的一条腹神经索，于每节内有一神经节）。外围神经系统有由咽上神经节前侧发出的8一10对神经，分布到口前叶、口腔等处；咽下神经节分出神经至体前端几个体节的体壁上。腹神经索的每个神经节均发出3对神经分布在体壁和各器官、由咽上神经节伸出神经至消化管称为交感神经系统。

外周神经系统的每条神经都含有感觉纤维和运动纤维，有传导和反应机能。感觉神经细胞，能将上皮接受的刺激传递到腹神经素的调节神经元,再将冲动传导至运动神经细胞，经神经纤维连于肌肉等反应器，引起反应，这是简单的反射弧。腹神经索中的3条巨纤维，贯穿全索，传递冲动的速度极快，故蚯蚓受到刺激反应迅速。

感觉器官不发达，作壁上的小突起为体表感觉乳突，有触觉功能；口腔感觉器分布在口腔内，有味觉和嗅觉功能；光感受器广布于体表，口前叶及体前几节较多，腹面无，可辨别光的强弱，有避强光趋弱光反应。

2.6．生殖系统

雌雄同体，生殖器官仅限于体前部少数体节内，结构复杂。

雌性生殖器官：有卵巢1对，很小，由许多极细的卵巢管组成，位第13体节前隔膜后侧，卵漏斗一对，位第13体节后隔膜前侧，后接短的输卵管。两输卵管在第14体节腹侧腹神经索下会合，开口于此腹中线，称雌生殖孔。另有纳精翼3对,位第7、8、9体节内。纳精囊由坛、坛管和一盲管构成。为储存精子之处。纳精囊孔开口子6／7、7／8、8/9体节之间腹面两侧。

雄性生殖器官：精巢 2对，很小，位第10及11体节内的精巢囊内，精漏斗 2对，紧靠精巢下方，前端膨大，口具纤毛，后接细的输精管。2管于第13体节内合为一条，向后伸，开口于第18体节两侧，为雄性生殖孔。前列腺一对，位雄生殖孔一侧，前列腺管开口于输精管未端，分泌粘波与精子的活动和营养有关、精巢囊与其后第11及12体节内的贮精囊相通，贮精囊内充满营养液。精巢产生精细胞后,先入贮精囊内发育，待形成精子，再回到精巢囊，经精漏斗由输精管输出。

三、蛭纲

蛭纲动物一般称蛭或蚂蟥，营暂时性外寄生生活。体背腹扁，体节固定，一般为34节，末7节愈合成吸盘，故体节可见只有27节。每体节又分为数体环（体内无隔膜）。头部不明显，常具眼点数对，无刚毛。体前端和后端各具一吸盘称前吸盈（口吸盘）和后吸盘，有吸附功能。并可辅助运动。

蛭类的次生体腔多退化，大多数由于肌肉、间质或葡萄状组织的扩大而缩小形成一系列腔隙。棘蛭目较原始，次生体腔发达，血管系统存在，为闭管式，如寡毛纲一样。吻蛭目舌蛭科中体腔形成背腔隙（内含背血管）、腹腔隙（内合腹血管和腹神经索）及侧腔隙等，背腹腔隙由网状结构的连接腔隙相连接，皮肤下尚有皮下腔隙。蛭目医蛙科中体腔进一步被间质占据而退化缩小，真正的血管系统已消失，代之以背血窦、腹血寨和侧血窦等。窦是指血管系统的内腔。所谓血液实为血体腔液，通过源出于体腔的管道循环，即一系列血体腔管。因此血体腔系统代替了血循环系统。

蛭类的消化管分化为口、口腔咽、食管、嗉囊、胃、肠、直肠及肛门等。吸血性的蛭类如颚蛭目的医蛙、蚂蟥等，口腔内具5片颚，背面一，侧腹面二，有卤，可咬破宿主的皮肤。咽部具有单细胞唾液腺，能分泌蛭素，它是由65个氨基酸组成的低相对分子质量多肽，为一种最有效的天然抗凝利，有抗凝血、溶解水栓的作用。食管短，嗉囊发达，其两侧生有数对盲囊（医蛭有11对，蚂咂有5对）可储存血液。蛭类除少数肉食性外，大多数以吸日无脊椎动物的体液和脊椎动物的血液为生。

蛭类为雌雄同体，异体受精，有交配现象；具有生值带；这些特点似蚯蚓、雄性生殖器官有精巢数对至 10余对（医蛭为 10对）、输精管、贮精囊、射精管、阴茎等。阴茎可自雄性生殖孔（医蛭为第10体节）伸出。雌性个殖器官有卵巢一对，输卵管一对，阴道开口为雌性生殖孔（医蛭为第11体节）。当生殖季节支配时，以阴茎将于射精管末端膨大处由前列腺分泌物形成的精荚送入对方的雌性生殖孔内、受精卵产出于生殖带分泌的卵茧内，直接发育。

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