第一节 环节动物的主要特征

一、分节现象

1、什么是体节

环节动物的身体是由许多彼此相似而又重复排列的部分组成，这部分称为体节。身体分节是无脊椎动物进化过程中一重要标志。

2、分节的意义

环节动物的分节现象，是无脊椎动物在进化过程中的一个重要标志。体节与体节间以体内的隔膜相分隔，体表相应地形成节间沟，为体节的分界。同时许多内部器官如循环、排泄、神经等也表现出按体节重复排列的现象，这对促进动物体的新陈代谢，增强对环境的适应能力，有着重大意义。环节动物中原始种类的体节界限不明显。

分节不仅增强运动机能，也是生理分工的开始。如体节再进一步分化，各体节的形态结构发生明显差别，身体不同部分的体节完成不同功能，内脏各器官也集中于一定体节中，这就从同律分节发展成异律分书，致使动物体向更高级发展，逐渐分化出头、胸、腹各部分有了可能。因此分节现象是动物发展的基础，在系统演化中有着重要意义。

二、次生体腔（secondary coelom）

1、定义

环节动物的体壁和消化管之间有一广阔空腔即次生体腔或称真体腔。早期胚胎发育时期的中胚层细胞形成左右两团中胚带继续发育，中胚带内裂开成腔，逐渐发育扩大，其内侧中胚层附在内胚层外面，分化成肌层和脏体腔膜，与肠上皮构成肠壁；外侧中胚层附在外胚层的内面，分化为肌层和壁体腔膜，与体表上皮构成体壁。次生体腔位于中胚层之间，为中胚层裂开形成，故又称裂体胶。因此，次生体腔为中胚层所覆盖，并具有体腔上皮或称体腔膜。次生体腔的出现，是动物结构上一个重要发届。消化管壁有了肌肉层，增强了蠕动，提高了消化机能。同时消化管与体壁为次生体腔隔开，这就促进了循环、排泄等器官的发生，使动物体的结构进一步复杂，各种机能更趋完善。

环节动物的次生体腔由体腔上皮依各体节间形成双层的隔膜，分体腔为许多小室，各室彼此有相通。次生体腔内充满体液在体腔内流动，不仅能辅助物质的运输，也与体节的伸缩有密切关系。

2、无体腔、假体腔和真体腔的区别

2.1假体腔动物 

具假体腔的无脊椎动物。假体腔外面以中胚层的纵肌为界 ，里面以内胚层的消化管壁为界 ，没有体腔膜 ，因而又称为原体腔或初生体腔。假体腔动物一般体纵长，蠕虫状，两侧对称，三胚层。假体腔内充满体腔液。体表具角质谱。有肛门。通常雌雄异体，两性外形也常不同。

2.2真体腔

真体腔亦称真正体腔、次生体腔、后体腔，是动物体腔之中在原肠胚期以后所形成的与囊胚腔（卵裂泡、卵裂腔）完全不同的腔，与原体腔类相对应，把具有真体腔的动物称为真体腔类。真体腔皆以中胚层起源的体腔上皮覆盖其腔壁。因真体腔的发生无原肾管，产生肾管作为排泄器官。除圆口类和一部分鱼类外，体腔均不向外部开口，成完全封闭的囊。 

2.3无体腔动物

最原始的两侧对称动物。包括扁形动物门和纽形动物门。无体腔动物在内、外胚层之间已有中胚层，但还没有体腔。两侧对称体型和中胚层的出现使动物从附着、漂浮转变为主动运动，为器官系统的发展和分化提供了必要条件，从而成为由水生进化到陆生的基础。无体腔动物广泛分布在海水、淡水中，少数在阴湿的陆地生活，也有很大一部分适应了寄生生活。寄生的无体腔动物为各种吸虫和绦虫，危害人类和家禽、家畜。 

3、真体腔的形成在动物进化上的意义:

3.1 消化道在形态和功能上进一步分化，消化能力加强。

3.2消化功能加强→同化功能加强→异化功能加强→排泄功能加强，排泄器官从原肾管型进化为后肾管型。

3.3真体腔形成过程中残留的囊胚腔形成血管系统，从环节动物开始出现完善的循环系统。

3.4为身体出现分节现象提供了基础。

体腔是从无到假体腔再到真体腔：体腔不是随便出现，要出现体腔，体腔中必须有“货”。海绵动物无体腔，因为那个腔里面没有什么结构，所以称胃腔；腔肠动物也是如此，称消化循环腔；扁形动物不是没有体腔，只是被实质组织填充吧了，所以才把扁形动物称无体腔动物，实质组织不能认为是真正的“货”，因为它是合胞体，可以认为仅仅是一个大细胞而已；线虫等才是有体腔的动物了，尽管是假的，因为假体腔里面已有了动物种族延续必备的系统—生殖系统；从环节动物开始出现了真体腔，真体腔的出现之后，体腔内的“货”就更多了，这也正是为什么说环节动物是高等无脊椎动物的开始。

三、刚名与疣足

刚毛与疣足是环节动物的运动器官。大多数环节动物都具有刚毛，海产种类一般有疣足。上皮内陷形成刚毛囊，囊底部一个大的形成细胞分泌几个质物质，形成刚毛。由于肌肉的牵引。刚毛发生伸缩，致使动物可爬行运动。其次刚毛在生殖交配时有一定作用。每一体节所具有的刚毛数目、刚毛着生位置及排列方式等，因种类不同而异。有的种类每体节刚毛多，呈环状排列称为环生；有的刚毛少，每体节只有4对，为对生；有的刚毛成束。从环节动物并始有了附肢形式的疣足，疣足是体壁凸出的扁平片状突起双层结构，体腔也伸入其中，一般每体节一对。典型的抚足分成背肢和腹肢，背肢的背侧具一指状的背须，腹肢的腹侧有一腹领，有触觉功能。有些种类的背须特化成疣足鳃或鳞片等。背肢和腹肢内各有一起支撑作用的足刺背肢有一束刚毛，膜肢有2束刚毛。刚毛有分节与不分节之分，形态各异。疣足划动可游泳有运动功能。疣足内密布微血管网，可进行气体交换。

环节动物的刚毛和疣足的出现。增强了运动功能使它们的运动更敏捷，更迅速。无疣足无刚毛的一些种类，依靠吸盘及体空肌肉的收缩进行运动。

四、循环系统

环节动物具有较完善的循环系统，结构复杂，由纵行血管和环行血管及其分枝血管组成。各血管以微血管网相连，血液始终在血管内流动，不流人组织间的空隙中，构成了闭管式循环系统。血液循环有一定方向，流速较恒定，提高了运输营养物质及携氧机能。环节动物的循环系统出现与次生体腔的发生有着密切的关系。次生体腔的发展逐渐排斥了原体腔、使之不断减小最后只在心脏和血管的内脏留下遗迹，即残存的原体腔。一些环节动物的次生体腔被间质填充而缩小，血管已完全消失，形成了腔隙，血液（实为血体腔液）在这些腔隙中循环、代替了血循环系统。环节动物的血液呈红色，因血浆中含有血红蛋白血，细胞无色。多毛类中极少数种类血细胞中含血红蛋白。

五、后肾管

比较原始的环节动物其排泄器官仍为原肾管，只是由管细胞与排泄管构成，与扁形动物的焰细胞不同。多数环节动物具有控体节排列的后肾，每体节一对或很多，后肾管来源于外胚层。典型的后肾管为一条迂回盘曲的管子，一端开口于前一体节的体腔，称肾口，具有带纤毛的漏斗；另端开口于本体节的体表为肾孔。这样的肾管称大肾管。有些种类（寡毛类）的后肾管发生特化，成为小肾管，有的小肾管无肾口，肾孔开于体壁；也有的开口于消化管，称消化肾管。后肾管除排泄体腔中的代谢产物外，因肾管上密布微血管，故也可排除血液中的代谢产物和多余水分

有些环节动物（多毛类）由体腔上皮形成管子，称体腔管，多开口于体表。有排除代谢产物功能的称排泄管，排除生殖细胞的称生殖管。有些种类的后肾管与体腔管合并，形成混合肾，除排除代谢产物外，在生殖季节可排出生殖细胞。

六、索式神经系统

环节动物的神经系统更为集中，体前端咽背侧由1对咽上神经书愈合成的脑，左右由一对围咽神经与一对愈合的咽下神经节相连。自此向后伸的腹神经索纵贯全身。腹神经索是由2条纵行的腹神经合并而成，在每体节内形成一神经节，整体形似索状，故称索式神经。脑可控制全身的运动和感觉、腹神经节发出神经至体壁和各器官，司反射作用。环节动物的神经系统进一步集中，致使动物反应迅速动作协调。环节动物的感官发达（多毛类），有眼、项器、平衡囊、纤毛感觉器及触觉细胞等。有些种类（寡毛类及蛭类）感官则不发达。眼位于口前叶的背侧，2对、3对或4对，有的构造简单，有的发育良好。平衡囊位头后体壁内，有管开口子体表。项器位头后,实为一对纤毛感觉窝,为化学感受器。纤毛感觉器位体节背侧或疣足的背腹肢之间，又称背器官或侧器官。触觉细胞分布于体表。感官不发达种类有的无眼，体表有分散的感觉细胞、感觉乳突及感光细胞等。

七、担轮幼虫

陆生和淡水生活的环节动物为直接发育，无幼虫期。海产种类的个体发生中，经螺旋卵裂任胚，以内陷法形成原肠胚，最后发育成一担轮幼虫。幼虫呈陀螺形，体中部具2圈纤毛环，位体侧目前的一圈称原担轮，口后的一圈为后担轮，体未尚有端担轮。口接短的食道,连膨大的胃，通入肠，肛门开口于体后端。消化管内具纤毛，只有肠来源于内股层。

担轮幼虫的前端顶部有一束纤毛，有感觉作用，其基部为神经细胞组成的触觉板和眼点。担轮幼虫体不分节．具有一对有管细胞的原肾管，原体腔，神经与上皮相连。这些都表现出原始特点。担轮幼虫在海水中游泳，后沉入水底，口前纤毛环前的部分形成成体的口前叶。口后纤毛环以后的部分逐渐延长，中胚带形成体节和成对的体腔囊。近体末端的体节最早形成，最后幼虫的结构萎缩退化消失而发育成成虫。