第二节 胚胎发育

－、受精与受精卵

由雌、雄个体产生雌雄生殖细胞，雌性生殖细胞称为卵。卵细胞较大，里面一般含有大量卵黄。根据卵黄多少可将卵分为少黄卵、中黄卵和多黄卵。卵黄相对多的一端称为植物极（vegetal polo），另一端称为动物极（animal pole）。雄性生殖细胞称为精子，精子个体小，能活动。精子与卵结合为一个细胞称为受精卵，这个过程就是受精。受精卵是新个体发育的起点，由受精卵发育成新个体。

器官原基：胚胎发育中能辨认出的将来发育为某器官的部分。如，上下肢芽发育为肢体，口凹发育为口腔等。

二、卵裂cleavage

受精卵进行卵裂，它与一般细胞分裂的不同点在于每次分裂之后，新的细胞未长大又继续进行分裂，因此分裂成的细胞越来越小。这些细胞也叫分裂球（blastomere）。

由于不同类动物卵细胞内卵黄多少及其在卵内分布情况的不同，卵裂的方式也不同：

1．完全卵裂：整个卵细胞都进行分裂，多见于少黄卵。卵黄少、分布均匀，形成的分裂球大小相等的叫等裂，如海胆、文昌鱼。如果卵黄在卵内分布不均匀，形成的分裂球大小不等的叫不等裂，如海绵动物、蛙类。

2．不完全卵裂：多见于多黄卵。卵养多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黄的部位进行分裂。分裂区只限于胚盘处的称为盘裂，如乌贼、鸡卵.分裂区只限于卵表面的称为表面卵裂，如昆虫卵。各种卵裂的结果，其形态虽有差别，但都进入下一发育阶段。

中黄卵：卵黄集中于中央部位的卵。

三、囊胚的形成

卵裂的结果，分裂球形成中空的球状胚，称为囊胚(blastua)。囊胚中间的腔称为囊胚腔（blastocoel），囊胚壁的细胞层称为囊胚层（blastoderm）。

四、原肠胚的形成

囊胚进步发育进入原肠胚形成阶段，此时胚胎分化出内、外两胚层和原肠腔。原肠胚形成在各类动物有所不同．其方式有：

1．内陷（invaginationn）由囊胚植物极细胞向内陷入。最后形成2层细胞，在外面的细胞层称为外胚层（ectoderm），向内陷入的一层为内胚层(endoderm).内胚层所包围的腔将形成未来的肠腔,因此称为原肠腔(gastrocoel).原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（bastopore）。

2．内移（ingression）是由囊胚一部分细胞移入内部形成内胚层。开始移入的细胞充填于囊胚腔内,排列不规则，接着逐渐排成一层内胚层。有的移入时就排列成内脏层。这样的原肠腔没有孔,以后在胚的一端开一胚孔。

3．分层（delamination） 囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，这样向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层，留在表面的一层为外胚层。

4．内转（involution）通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由下面边缘向内转,伸展成为内胚层。

5．外包（epiboly）动物极细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂极慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极细胞、形成为外胚层，被包围的植物极细胞为内脏层。

以上原肠胚形成的几种类型常常综合出现，最常见的是内陷与外包同时进行。分层与内移相伴而行。

五、中胚层及体腔的形成

绝大多数多细胞动物除了内、外胚层之外，还进一步发育,在内外胚层之间形成中胚层（mesoderm）.在中胚层之间形成的腔称为真体腔。主要由以下万式形成：

l．端细胞法：在胚孔的两侧，内、外胚层交界处各有一个细胞分裂成很多细胞，形成索状，伸入内、外胚层之间，是为中胚层细胞。在中胚层之间形成的空腔即为体腔（真体腔）。因此又称为裂体腔，这样形成体腔的方式又称为裂体腔法，原口动物都是以端细胞法形成中胚层和体腔。

2．体腔囊法：在原肠背部两侧内胚层向外突出成对的囊状突起称体腔囊。体腔囊和内胚层脱离后在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，由中胜层包围的空腔称为体腔。又称为肠体腔。这样形成体腔的方式称为肠体腔法。后口动物的棘皮动物,毛颚动物、半索动物及脊索动物均以这种方式形成中胚层和体腔。高等脊索动物是由裂体腔法形成体腔，但具体的形成过程比较复杂，各个类群之间的发育细节也有差异。

3、原口动物和后口动物

原口动物 

胚胎时期的胚孔（原口）发育成动物的口，肛门是在相对的一侧开口形成的，节肢动物以前的无脊椎动物类群属于原口动物，原口动物的另一个特点是以裂体腔法形成体腔。包括：扁形动物，线形动物，环节动物，软体动物，节肢动物。 

后口动物 

胚胎时期的原口发育为动物的肛门或封闭，而相对的一侧形成新的开口发育为动物的口。具有这种发育方式的动物称为后口动物。包括：棘皮动物、半索动物、脊索动物。 

六、胚层的分化

胚胎时期的细胞，开始出现时，相对地说是较简单、均质和具有可塑性。进一步发育，由于遗传性、环境、营养、激素以及细胞群之间相互诱导等因素的影响而转变为较复杂、异质性和稳定性的细胞。这种变化现象称为分化（differentiation）.动物体的组织、器官都是从内、中、外三胚层发育分化而来的。如内胚层分化为消化管的大部分上皮、肝、胰、呼吸器宫．排泄与生殖器官的小部分。中胚层分化为肌肉、结缔组织（包格骨骼、血液等）、生殖与排泄器官的大部分。外胚层分化为皮肤上皮（包括上皮各种行生物如皮肤腺、毛、角、爪等）、神经组织、感觉器官、消化管的两端。