第一节  病毒学概论

非细胞型微生物包括病毒（virus）、亚病毒（subvirus）及朊病毒（virino）。本节以病毒的形态与结构为主要讨论内容。

一、病毒的一般特征

病毒是一种无细胞结构的遗传实体。除含有遗传物质，可借助宿主细胞复制外，缺乏新陈代谢这一生命体的固有特征。病毒形态微小，以纳米为测量单位。较大的痘病毒直径可达300nm，较小脊髓灰质炎病毒直径只有27～30nm，绝大多数人类病毒直径约100nm。其主要特征：①个体极小，能通过除菌滤器，绝大多数需要用电子显微镜才能看见；②构造简单，不具有细胞结构，一种病毒只含一种核酸；③严格的寄生性，必须在易感的活细胞内以复制的方式进行增殖。

病毒有较严格的宿主专一性，依宿主的不同分为细菌病毒、真菌病毒、植物病毒、无脊椎动物病毒和脊椎动物病毒。其中脊椎动物病毒中一部分专一寄生人体，只引起人类的感染，如天花病毒。一部分可在脊椎动物中更换宿主，常引起人畜共患病。

病毒一般对环境中的理化因素较敏感，紫外线与氧化剂均能有效的杀灭病毒，包膜病毒对脂溶剂、胆盐等敏感。但病毒在低温环境下以及在甘油中可得以存活较长时间，这一特性现在被用于实验室对病毒的保存。

二、病毒的形态与结构

电子显微镜下显示的病毒形态多数呈球形（如人类脊髓灰质炎病毒）、少部分呈杆状（如烟草花叶病毒）、丝状（如Ebola病毒）、子弹状（如狂犬病毒）、砖块状（如痘病毒）、或蝌蚪状（如噬菌体）。         

病毒的主要化学成分是核酸和蛋白质。病毒的结构由核心（core）与衣壳（capsid）组成，合称核衣壳（necleocapsid），是病毒体（virion）的基本形式。部分病毒在核衣壳外还有一层来自宿主核膜或细胞膜的包膜（envelop）。

1.核心：为病毒体的内核，主要由RNA或DNA构成。DNA病毒多为双链结构，呈线状或环状。RNA病毒有双链结构，也有单链结构，均呈线状，无环状结构。有些RNA病毒的核酸为节段性，如正粘病毒核酸即由7～8个RNA片段组成。病毒核心除核酸外，还含有部分重要的蛋白成分，如与核酸紧密结合的核蛋白；与核酸转录有关的聚合酶，转录酶等，如依赖DNA的RNA或DNA聚合酶、双链或单链RNA转录酶、RNA或DNA内切酶、DNA外切酶、核苷酸磷酸水解酶、tRNA氨基酰酶；以及分解蛋白前体的蛋白水解酶。

2.衣壳：为包裹于核心外层的蛋白质结构。衣壳由许多蛋白质亚单位-壳微粒（capsomer）组成。各微粒之间按一定的方式排列成不同的对称类型。衣壳的排列类型有：①螺旋对称，由单一的壳微粒沿病毒核酸盘旋呈现螺旋对称排列，如流感病毒之衣壳；②立体对称，由壳微粒聚合为几种不同的多面体形，组成一个由20个等边三角形构成的正20面体对称结构，一般可具有12个顶、30个棱。不同病毒的20面体所含的壳微粒数按结晶学定律有差别，可作为病毒鉴别依据之一；③复合对称，指在同一病毒的壳微粒排列方式上既有立体对称，又有螺旋对称。如噬菌体的头部是立体对称，尾部是螺旋对称。

衣壳蛋白是由病毒基因编码的主要结构蛋白。其主要功能是保护病毒核酸免受核酸酶或其他有害因素的破坏，并能与易感细胞受体结合，辅助病毒对易感细胞的传染。衣壳蛋白具有抗原性，能使机体发生特异性免疫应答。

3.包膜：为包绕于病毒核衣壳外的一层膜样结构，是病毒在核衣壳装配后，在释放过程中由宿主细胞的核膜或细胞膜形成。病毒包膜除含有宿主细胞膜的类脂和多糖成分外，也含有病毒基因编码的特异蛋白。这些蛋白称为包膜子粒（peplomeres）或刺突（spike）。包膜子粒具有特定的生物学性质，通常是与宿主细胞表面病毒受体形成选择性结合的特异性配体，故也称为病毒吸附蛋白（virus adhering protein，VAP）。包膜对病毒核衣壳有保护作用，有人认为某些包膜病毒如流感病毒、虫媒病毒的包膜成分还具有致热原作用。位于包膜表面的包膜子粒具有抗原性，可引起特异性免疫应答。