一、内分泌细胞

内分泌细胞的分泌物称激素(hormone)。大多数内分泌细胞分泌的激素通过血液循环作用于远 隔的特定细胞。少部分内分泌细胞的激素可直接作用于邻近的细胞，称旁分泌(paracrine)o每种激 素作用的特定器官或特定细胞，称为这种激素的靶器官(target organ)或靶细胞(target cell)。靶细胞 具有与相应激素结合的受体,激素与受体结合后产生效应。

        激素按其化学性质分为含氮激素(包括氨基酸衍生物、胺类、肽类和蛋白质类激素)和类固醇激 素两大类。机体绝大部分内分泌细胞为含氮激素分泌细胞，其超微结构特点是，胞质中有密集的粗面 内质网、较发达的高尔基复合体和数量不等的分泌颗粒。类固醇激素分泌细胞仅包括肾上腺皮质和 性腺的内分泌细胞，其超微结构特点是，胞质内含有与合成类固醇激素有关的丰富的滑面内质网;线 粒体较多,其靖多呈管状;含较多脂滴,为激素合成的原料;无分泌颗粒,激素具脂溶性,通过胞膜直接 扩散岀细胞。

二、甲状腺

       甲状腺(thyroid gland)分左右两叶，中间以峡部相连。表面包有薄层结缔组织被膜。腺实质由大 量甲状腺滤泡组成，滤泡间有少量疏松结缔组织和丰富的有孔毛细血管(图13-1,图13-2)。

(一)甲状腺滤泡

       甲状腺滤泡(thyroid follicle)大小不等，直径0. 02〜0. 9mm,呈圆形或不规则形。滤泡由单层立方的滤泡上皮细胞（follicular epithelial cell）围成，滤泡腔内充满均质状、嗜酸性的胶质（colloid）（图13- l）。滤泡上皮细胞可因功能状态不同而有形态差异。在功能活跃时，细胞增高呈低柱状，腔内胶质减 少;反之，细胞变矮呈扁平状，腔内胶质增多。胶质是滤泡上皮细胞的分泌物，即碘化的甲状腺球蛋白。

       电镜下，滤泡上皮细胞胞质内有较丰富的粗面内质网和较多的线粒体，溶酶体散在于胞质内，高 尔基复合体位于核上区。顶部胞质内有电子密度中等、体积很小的分泌颗粒，还有从滤泡腔摄入的低 电子密度的胶质小泡。滤泡上皮基底面有完整的基膜（图13-3）。

        滤泡上皮细胞合成和分泌甲状腺激素。甲状腺激素的形成经过合成、贮存、碘化、重吸收、分 解和释放等过程。滤泡上皮细胞从血中摄取氨基酸，在粗面内质网合成甲状腺球蛋白的前体，继 而在高尔基复合体加糖并浓缩形成分泌颗粒，再以胞吐方式排放到滤泡腔内贮存。滤泡上皮细胞 能从血中摄取I后者经过氧化物酶的作用而活化,再进入滤泡腔与甲状腺球蛋白结合，形成碘化甲状腺球蛋白。

        滤泡上皮细胞在腺垂体分泌的促甲状腺激素的作用下,胞吞滤泡腔内的碘化甲状腺球蛋白，成为 胶质小泡。胶质小泡与溶酶体融合，小泡内的甲状腺球蛋白被水解酶分解，形成甲状腺激素，即占 90%的四碘甲状腺原氨酸（T4）,也称甲状腺素（thyroxine）,和占10%的三碘甲状腺原氨酸（T3）。T3 和T4于滤泡细胞基底部释放入血。

        甲状腺激素能促进机体的新陈代谢，提高神经兴奋性，促进生长发育。甲状腺激素对婴幼儿的骨 骼发育和中枢神经系统发育有显著影响。小儿甲状腺功能低下，不仅长骨生长停滞、身材矮小，而且脑发育障碍、智力低下，导致呆小症（cretinism）。成人甲状腺功能亢进时，出现明显的中枢神经系统 兴奋性增高的表现，同时引起心血管、消化等系统功能的紊乱,即临床上常见的甲状腺功能亢进症，简称甲亢。

（二）滤泡旁细胞

       滤泡旁细胞（parafollicular cell）位于甲状腺滤泡之间和滤泡上皮细胞之间（图13.1,图13-2）。细 胞稍大，在HE染色切片中胞质着色较淡（图13-1）,于镀银染色切片可见其胞质内有黑色的嗜银分泌颗粒（图13-2）。电镜下，位于滤泡上皮中的滤泡旁细胞顶部被相邻的滤泡上皮细胞覆盖（图13-3 ）。滤泡旁细胞以胞吐方式释放分泌颗粒内的降钙素（calcitonin）o降钙素能促进成骨细胞的活动，使骨盐沉着于类骨质,并抑制胃肠道和肾小管吸收Ca+,使血钙浓度降低。

三、肾上腺

       肾上腺(adrenal gland)表面包以结缔组织被膜，少量结缔组织伴随血管和神经伸入腺实质内。肾上腺实质由周边的皮质和中央的髓质两部分构成(图13-5 ,图13-7A)。

(一)皮质

       皮质约占肾上腺体积的80%,由皮质细胞、血窦和少量结缔组织组成。根据皮质细胞的形态和 排列特征,可将皮质分为三个带,即球状带、束状带和网状带，三者间无明显界限(图13-5)。

1. 球状带(zona glomerulosa)：位于被膜下方，较薄。细胞聚集成许多球团，细胞较小，呈锥 形，核小染色深，胞质较少,含少量脂滴。球状带细胞分泌盐皮质激素(mineralocorticoid)，主要是醛固酮，能促进肾远曲小管和集合管重吸收及排出K+,同时也刺激胃黏膜吸收Na+,使血浓度升高,須浓度降低，维持血容量于正常水平。

2. 束状带(zona fasciculata)：是皮质中最厚的部分。束状带细胞较大，呈多边形，排列成 单行或双行的细胞索。胞核圆形，较大，着色浅。胞质内含大量脂滴，在HE染色切片，因脂滴被溶 解，故胞质呈泡沫状或空泡状而染色浅。束状带细胞分泌糖皮质激素(glucocorticoid),主要为皮质醇(cortisol)。糖皮质激素可促使蛋白质及脂肪分解并转变成糖，还有抑制免疫应答及抗炎症等作用。

3.网状带(zona reticularis) ：位于皮质最 内层，细胞索相互吻合成网。网状带细胞较小，核 小，着色深,胞质呈嗜酸性，内含较多脂褐素和少量 脂滴。网状带细胞主要分泌雄激素，也分泌少量雌激素和糖皮质激素。

肾上腺皮质细胞分泌的激素均属类固醇，都具有类固醇激素分泌细胞的超微结构特点，尤以束状带细胞最为典型(图13-6)。

(二)髓质

       髓质主要由排列成索状或团状的髓质细胞组 成,其间为血窦和少量结缔组织，髓质中央有中央静脉(图13-5)。髓质细胞呈多边形，核圆着色浅，胞质嗜碱性(图13-5,图13-7)。如用含铭盐的固定 液固定标本，胞质内可见黄褐色的嗜馅颗粒,因而髓质细胞又称嗜铭细胞(chromaffin cell)。此外，髓质内还有少量交感神经节细胞,胞体较大，散在分布(图13-7)。

       电镜下，嗜铭细胞最显著的特征是胞质内含许多电子密度高的分泌颗粒。根据颗粒所含物质的 差别,嗜铭细胞分为两种。一种为肾上腺素细胞(epinephrine-secreting cell)，颗粒内含肾上腺素(epinephrine) ，此种细胞数量多，占人肾上腺髓质细胞的80%以上;另一种为去甲肾上腺素细胞，颗粒内含去甲肾上腺素。肾上腺素和去甲肾上腺素为儿茶酚 胺类物质，它们与嗜铭颗粒蛋白等组成复合物贮存在颗粒内。嗜铭细胞的分泌活动受交感神经节前 纤维支配。肾上腺素使心率加快、心脏和骨骼肌的血管扩张;去甲肾上腺素使血压增高，心脏、脑和骨 骼肌内的血流加速。

（三）肾上腺的血管分布

       肾上腺动脉进入被膜后，大部分分支进入皮质，形成与髓质的血窦相连续的窦状毛细血管 网。少数小动脉分支穿过皮质直接进入髓质，分支形成血窦（图13-7）。髓质的小静脉汇合成 一条中央静脉（图13-5），经肾上腺静脉离开肾上腺。肾上腺皮质的血液流经髓质时，所含较高 浓度的糖皮质激素可增强髓质嗜铭细胞苯乙醇胺-N-甲基转移酶的活性，促进去甲肾上腺素甲 基化为肾上腺素，其所在细胞成为肾上腺素细胞，以致髓质肾上腺素细胞远多于去甲肾上腺素 细胞。由此可见，由于肾上腺血管分布的特点，肾上腺皮质对髓质细胞激素的生成有很大的影响。

四、垂体

       垂体（pituitary gland）位于颅骨蝶鞍垂体窝内，为一椭圆形小体，重约0.5g。垂体由腺垂体 （adenohypophysis）和神经垂体（neurohypophysis）两部分组成，表面包以结缔组织被膜。神经垂体分为神经部和漏斗两部分，漏斗与下丘脑相连，包括漏斗柄和正中隆起。腺垂体分为远侧 部、中间部和结节部三部分。远侧部最大，中间部位于远侧部和神经部之间，结节部围在漏斗 周围（图13-8）。在位置上，腺垂体居前，神经垂体居后。腺垂体的远侧部又称垂体前叶（anterior lobe of pituitary），神经垂体的神经部和腺垂体的中间部合称垂体后叶（posterior lobe of pituitary）。

                                                                        （一）腺垂体

1.远侧部（pars distalis）：腺细胞排列成团索状，其间有丰富的窦状毛细血管和少量结缔组织。在HE染色切片中，腺细胞分为嗜色细胞和嫌色细胞两类；嗜色细胞又分为嗜酸性细胞和嗜碱性细胞两种（图13-9）,均具有含氮类激素分泌细胞的超微结构特点（图13-10）。 根据嗜色腺细胞所分泌的激素的不同，可进一步对它们进行分类，并按所分泌的激素进行命名。

(1)嗜酸性细胞(acidophil)：数量较多，呈圆形 或椭圆形，胞质呈嗜酸性。嗜酸性细胞分生长激素 细胞和催乳激素细胞两种。

       生长激素细胞(somatotroph)数量较多,所分泌 的生长激素(growth hormone,GH)能促进骨骼肌和 内脏的生长及多种代谢过程,尤其是刺激髄软骨生 长，使骨增长。在未成年时期，生长激素分泌不足 可致垂体性侏儒症,分泌过多则引起巨人症;成人 生长激素分泌过多会导致肢端肥大症。

       催乳激素细胞(mammotroph)在男女两性的垂 体均有，但在女性较多，于分娩前期和哺乳期细胞 功能旺盛。所分泌的催乳激素(prolactin,PRL)能促 进乳腺发育和乳汁分泌。

(2) 嗜碱性细胞(basophil)：数量较嗜酸性细胞少，呈椭圆形或多边形，胞质呈嗜碱性。嗜碱性细 胞分促甲状腺激素细胞、促肾上腺皮质激素细胞和促性腺激素细胞三种。.

       促甲状腺激素细胞(thyrotroph)所分泌的促甲状腺激素(thyroid stimulating hormone, TSH )能促进 甲状腺激素的生成和释放。

       促肾上腺皮质激素细胞(corticotroph)所分泌的促肾上腺皮质激素(adrenocorticotropic hormone, ACTH)主要促进肾上腺皮质束状带细胞分泌糖皮质激素。

       促性腺激素细胞(gonadotroph)分泌卵泡刺激素(follicle stimulating hormone,FSH)和黄体生成素 (luteinizing hormone,LH)，在男性和女性均如此。应用免疫电镜技术，发现促性腺激素细胞有3种，即 FSH细胞、LH细胞和两种激素共存的FSH/LH细胞。卵泡刺激素在女性促进卵泡发育，在男性则刺 激生精小管的支持细胞合成雄激素结合蛋白，以促进精子的发生。黄体生成素在女性促进排卵和黄 体形成，在男性则刺激睾丸间质细胞分泌雄激素，故又称间质细胞刺激素(interstitial cell stimulating hormone, ICSH )。

(3) 嫌色细胞(chromophobe cell)：数量多，体积小，胞质少,着色浅，细胞界限不清。电镜下，嫌色 细胞胞质内含少量分泌颗粒，因此这些细胞可能是脱颗粒的嗜色细胞，或是处于形成嗜色细胞的初期阶段。

2. 中间部(pars intermedia) ：为一纵行狭窄区域，仅占垂体体积的2%,由滤泡及其周围的嗜碱性细胞和嫌色细胞构成(图13-11 )。滤泡由单层立方或柱状上皮细胞围成，大小不等，内含胶质，呈嗜酸性或嗜碱性，其功能不明。在低等脊椎动物，此部位的嗜碱性细胞分泌黑素细胞剌激素 (melanocyte stimulating hormone, MSH);在人类，产生MSH的细胞散在于腺垂体中。MSH可作用于 皮肤黑素细胞，促进黑色素的合成和扩散，使皮肤颜色变深。

3. 结节部(pars tuberalis)： 包围着神经垂体的漏斗，在漏斗的前方较厚，后方较薄或缺如。此部含有丰富的纵行毛细血管，腺细胞纵向分布于这些血管之间，排列成条索状。腺细胞较小，主要是嫌色细胞,其间有少量嗜酸性和嗜碱性细胞。

4. 垂体门脉系统(hypophyseal portal system)：腺垂体主要由大脑基底动脉环发出的垂体上动脉供应血液。垂体上动脉穿过结节部上端，进入神经垂体的漏斗，在该处分支并吻合形成有孔毛 细血管网，称第一级毛细血管网。这些毛细血管网下行到结节部下端汇集形成数条垂体门微静脉，后者下行进入远侧部，再度分支并吻合，形成第二级毛细血管网。垂体门微静脉及其两端的毛细血管网 共同构成垂体门脉系统。远侧部的毛细血管最后汇集成小静脉，注入垂体周围的静脉窦（图13-12）。

5.下丘脑与腺垂体的关系：下丘脑的弓状核等神经核团的神经元，具有内分泌功能，称为神经内分泌细胞（neuroendocrine cell）。这些细胞的轴突伸至神经垂体漏斗，构成下丘脑腺垂体束。细胞 合成的多种激素在轴突末端释放，进入漏斗处的第一级毛细血管网，继而经垂体门微静脉到达腺垂体 远侧部的第二级毛细血管网，分别调节远侧部各种腺细胞的分泌活动（图13-12）。其中对腺细胞分 泌起促进作用的激素，称释放激素（releasing hormone,RH）;对腺细胞起抑制作用的激素，则称释放抑 制激素（release inhibiting hormone, RIH ）。

         目前已知的释放激素有:生长激素释放激素（GRH）、催乳激素释放激素（PRH）、促甲状腺激素释放激素（TRH）、促肾上腺皮质激素释放激素（CRH）、促性腺激素释放激素（GnRH）及黑素细胞刺激素释放激素（MSRH）等。释放抑制激素有:生长激素释放抑制激素（又称生长抑素,SOM）、催乳激素释放抑制激素（PIH）和黑素细胞刺激素释放抑制激素 （MSIH）。

       下丘脑通过所产生的释放激素和释放抑制激 素，调节腺垂体内各种细胞的激素分泌;而腺垂体 嗜碱性细胞产生的各种促激素又可调节甲状腺、肾上腺和性腺的内分泌活动，从而神经系统可通过内分泌系统，调节机体的多种物质代谢及功能活动。

（二）神经垂体

       神经垂体与下丘脑存在密切的关系，二者实为 一个整体。主要由无髓神经纤维和神经胶质细胞 组成,含有较丰富的有孔毛细血管（图13-13）。下 丘脑前区的视上核和室旁核，含有大型神经内分泌 细胞，其轴突经漏斗终止于神经垂体的神经部，构 成下丘脑神经垂体束，也是神经部无髓神经纤维的来源(图13-12)。神经部的胶质细胞又称垂体细胞(pituicyte),其形状和大小不一，具有支持和营养 神经纤维的作用。

       视上核和室旁核的神经内分泌细胞合成血管升压素(vasopressin)和缩宫素(oxytocin)。这些激素 在神经内分泌细胞胞体内合成，形成许多分泌颗粒，后者经轴突被运输到神经部贮存，并释放入有孔 毛细血管。在轴突沿途和终末，分泌颗粒常聚集成团,使轴突呈串珠状膨大，于光镜下呈现为大小不 等的弱嗜酸性团块，称赫林体(Herring body)(图13-13)。血管升压素可使小动脉平滑肌收缩，血压升 高，还可促进肾远曲小管和集合管重吸收水，使尿液浓缩。此激素分泌若减少，会导致尿崩症,患者每 日排出大量稀释的尿液，故又称抗利尿激素(antidiuretic hormone, ADH)。缩宫素可引起子宫平滑肌 收缩，有助于孕妇分娩,还可促进乳腺分泌。