一、光镜结构

骨骼肌纤维呈长圆柱形，直径10～100 μm，长1～40 mm，最长可达10 cm以上。肌浆周边，肌膜下方含几十到几百个染色较浅的扁椭圆形细胞核。肌浆中可见大量沿肌纤维长轴平行排列细丝样的肌原纤维（myofibril），直径1～2um。

肌原纤维贯穿肌纤维的全长，每条肌原纤维上可见周期性明暗相间的横纹。同一肌纤维内所有肌原纤维的明纹和暗纹都准确地排列在同一平面，使肌纤维也呈现出相同周期的明暗相间的横纹。暗横纹称暗带（dark band），又称A带，宽度约1.5 μm，可见暗带中央有一条浅色窄带，称H带，H带中央有一条深色的M线；明横纹称明带（light band），又称I带，明带的宽度随肌纤维的舒缩状态而异，静止期肌纤维的明带宽0.6～1 μm，明带中间有一条深色的Z线。相邻两条Z线之间的一段肌原纤维称为肌节（sarcomere），每个肌节由1/2 I带+A带+1/2 I带组成，肌节递次排列构成肌原纤维，长1.5～3 .5μm，是骨骼肌收缩和舒张功能的基本结构单位。

二、超微结构

1、肌原纤维

电镜下，每条肌原纤维由数千条平行排列的肌丝组成。肌丝(myofilament)有粗肌丝和细肌丝两种。粗肌丝(thick filament)直径约15 nm，长约1.5um，位于A带。M线使粗肌丝横向相连，起固定粗肌丝的作用。H带两侧的粗肌丝，表面有许多横向小突起，称横桥(crossbridge)。细肌丝(thin filament)直径5~7 nm，长约1um，是I带的主要成分。细肌丝一端固定于Z线，另一端经过I带，伸到A带的粗肌丝之间，止于H带的边缘。A带内，粗肌丝与细肌丝相互平行排列，在一条粗肌丝周围有6条细肌丝，相邻的粗肌丝隔着共有的细肌丝。I带因只有细肌丝而显得明亮，A带因有细肌丝及具有横桥的粗肌丝共存而显得深暗，H带则因只含无横桥的粗肌丝而较为明亮。

•         粗肌丝的分子结构：粗肌丝主要由许多肌球蛋白分子聚合而成。肌球蛋白(myosin)相对分子质量约480 000，分子有一个杆和两个头，形如豆芽。在一条粗肌丝中，许多肌球蛋白分子的杆都伸向粗肌丝的中段，头则分别朝向粗肌丝的两端，并突出于粗肌丝表面，形成电镜下所见的横桥。粗肌丝的中段(H带)仅由肌球蛋白分子的杆构成，故该段无横桥。肌球蛋白分子头有ATP酶活性，也是能与ATP结合的部位，并具有与细肌丝的肌动蛋白相结合的能力。肌球蛋白分子杆在靠近分子头的部分可以屈伸，是横桥运动时发生弯曲的部位。

•     细肌丝的分子结构：细肌丝由三种蛋白质构成，即肌动蛋白(actin)、原肌球蛋白(tropomyosin)和肌原蛋白(troponin)。肌动蛋白是细肌丝的结构蛋白，而原肌球蛋白及肌原蛋白则属调节蛋白，在肌动蛋白与肌球蛋白的相互作用中起调节作用。肌动蛋白分子呈球状，称球状肌动蛋白单体，单体上有能与肌球蛋白头(横桥)相结合的位点。许多球状肌动蛋白单体相连呈串珠状，形成长约1um的肌动蛋白链。两股肌动蛋白链呈螺旋形缠绕构成细肌丝。原肌球蛋白分子呈丝状，由两条多肤链互相缠绕而成，许多分子首尾相接形成长链。在肌细胞静止时，原肌球蛋白位于双股肌动蛋白链的螺旋沟附近，恰好盖在肌动蛋白单体上能与横桥结合的位点上，可防止肌动蛋白与横桥结合。肌原蛋白是由肌原蛋白T（TnT）、肌原蛋白c（Tnc）和肌原蛋白I（TnI）三个亚单位构成的复合体。TnT能与原肌球蛋白相结合;TnC能与Ca2十结合;TnI则是具有抑制作用的亚单位，肌细胞静止时它阻挡着原肌球蛋白的移动，从而使肌动蛋白上能与横桥结合的位点不被暴露。在原肌球蛋白的长链上，每隔38.5 nm便有一组肌原蛋白复合体。当肌浆内Ca2十浓度升高时，TnC与Ca2+结合，引起肌原蛋白分子构型发生改变，TnI位移，原肌球蛋白便向两条肌动蛋白链间沟内移动，从而使肌动蛋白单体上能与横桥相结合的位点暴露出来。位点一经暴露，可立即与横桥结合，在结合的一瞬间，增强了ATP酶的活性，加快了ATP的分解速度，将ATP内的化学能释放出来并转变为机械能，横桥向M线方向旋转和划动，把与它结合的细肌丝向M线方向拉动，肌丝滑动，肌肉收缩。

2、横小管：

横小管（transverse tubule）是肌膜向肌浆内垂直凹陷形成的小管，又称T小管，位于明带与暗带的交界处，同一水平的横小管分支相互吻合环绕每条肌原纤维，借此将肌膜的兴奋快速导入肌纤维内部。

3、肌浆网：

肌浆网为滑面内质网特化而成的密闭膜管，位于相邻横小管之间，网状环绕在每一条肌原纤维周围。其中部纵行管道称纵小管（longitudinal tubule），两端膨大、吻合成与横小管平行的不规则环状扁囊称终池（terminal cisternae）。每条横小管与其两侧的终池组成三联体（triad），肌膜的兴奋经其传递到肌浆网膜。肌浆网膜的蛋白质大部分是钙泵蛋白（一种ATP酶）和收钙素（calsequestrin）。前者可逆浓度差将肌浆内Ca2+泵回肌浆网内，后者与绝大多数肌浆网内的Ca2+结合。

横小管膜的电兴奋可引起肌浆网膜的钙通道开启，使肌浆网内Ca2+向肌浆内迅速释放，肌浆内Ca2+浓度升高，肌浆网膜上的钙泵可逆浓度差将肌浆内Ca2+泵回肌浆网内。

4、其它：

肌原纤维之间，环绕大量长条形的线粒体、糖原颗粒和少量脂滴，它们共同为肌纤维收缩提供能量。肌浆中还有可与氧结合的肌红蛋白，其量的多少与肌的颜色有关。

骨骼肌的收缩机制

目前以较为公认的肌丝滑动学说（sliding filament hypothesis）阐释骨骼肌的收缩机制，即由于细肌丝朝向粗肌丝的M线滑动，使明带变窄，H带也变窄甚至消失，导致整个肌节、肌原纤维和肌纤维缩短。大致过程如下：①神经末梢将神经冲动传递到肌膜，产生动作电位，经横小管传至三联体的终池；②肌浆网迅速释放Ca2+入肌浆，肌钙蛋白Tnc与之结合，引发肌钙蛋白和原肌球蛋白的构象和位置连锁改变；③原本被原肌球蛋白遮蔽的肌动蛋白与肌球蛋白头部结合的位点暴露，并与肌球蛋白头部迅即接触，激活肌球蛋白ATP酶，水解ATP释放能量；④肌球蛋白可屈动的类似关节结构屈曲转动，将肌动蛋白丝拉向M线；⑤细肌丝滑入粗肌丝之间，A带长度不变，I带和H带缩窄，肌节变短，肌纤维缩短；⑥肌纤维收缩完毕，肌浆内Ca2+被肌浆网膜钙泵蛋白泵回肌浆网内，肌钙蛋白、原肌球蛋白、肌动蛋白和肌球蛋白的构象和位置又联动恢复原状，肌纤维松弛。

 一、光镜结构

心肌纤维呈短圆柱状，多数有分支，末端互连成网，连接处染色较深，称闰盘（intercalated disk），用铁苏木精染色时呈蓝黑色横行阶梯状线纹，在H-E染色标本中呈红色。有与骨骼肌纤维相同的明暗相间横纹，但心肌细胞的横纹不如骨骼肌细胞的明显。心肌纤维的核呈卵圆形，位于细胞中央，多为一个，偶见双核。肌浆较丰富，核周及两端更甚而浅染，内含大量的线粒体和糖原，少量脂滴和脂褐素。脂褐素随年龄增长而增多。

二、超微结构

与骨骼肌纤维相似，心肌纤维也含有由粗、细肌丝构成的肌原纤维、肌节、明带、Z线、暗带、M线、H带，肌质网和横小管等亦分布在肌原纤维之间。心肌纤维结构有如下特点：①肌原纤维粗细不均，界限不分明，被大量纵行排列的线粒体、肌浆网和少量肌浆分隔成肌丝束，故横纹不及骨骼肌那样规则和明显；②横小管较粗，位于Z线水平；③肌浆网较稀疏，纵小管不发达，终池扁小且极少对称紧贴在横小管两侧组成三联体，而是组成二联体（diad），为此心肌储存Ca2+能力较差，需不断从细胞外摄取Ca2+；④闰盘靠近肌原纤维末端的Z线平面，呈阶梯状，由相邻两个肌纤维的分支伸出许多短突相互紧密嵌合而成，横向连接处有黏合带和桥粒，以加强心肌细胞之间的连接，纵向连接部分有缝隙连接，便于细胞间化学信息的交流和电冲动的传导，以保证心房肌和心室肌各自整体的同步收缩与舒张。