泌尿系统包括:肾、输尿管、膀胱和尿道。肾产生尿液,对机体的水盐代谢和离子平衡起到调节作用,同时分泌多种生物活性物质。
(一)肾的解剖结构

图17-1 肾冠状剖面模式图
肾呈蚕豆,外侧缘隆凸,表面有被膜,肾实质分为皮质和髓质。髓质由10-18个肾锥体组成,肾锥体尖端钝圆突入肾小盏内,称肾乳头,肾锥体的底部与肾皮质相连,有从底端呈辐射状伸入皮质的条纹称髓放线,髓放线之间的肾皮质称皮质迷路,位于肾锥体之间的皮质称肾柱。一条髓放线及周围的皮质迷路组成一个肾小叶,一个肾锥体与相连的皮质组成一个肾叶。
(二)肾的组织学结构
肾实质由大量的肾单位和集合管构成。每个肾单位包括一个肾小体和一条肾小管,是尿液形成的结构和功能单位。肾小管汇入集合管,它们都是单层上皮性管道,合称泌尿小管。
肾单位和集合管有规律的分布于肾实质内。弯曲部分位于皮质迷路和肾柱内,直行部分位于髓放线和肾锥体内,如下表所示:

表17-2 肾实质的组成和各段位置
二、肾小体
也称肾小球,由血管球和肾小囊构成。有血管极和尿极,血管极有微动脉出入,对侧为尿极,与肾小管相连。

图17-2 肾小体模式图
1. 血管球( glomerulus)
入球微动脉伸入肾小囊中形成的一团蟠曲的毛细血管网,最终汇集成出球微动脉离开肾小囊。血管球毛细血管之间有血管系膜支持,血管系膜由球内系膜细胞和系膜基质构成。血管球内皮基底面凡是不与血管系膜接触的部位均覆盖有基膜。
一条入球微动脉从血管极进入肾小囊内,分成4~5支,每支再分出袢状毛细血管,毛细血管又互相吻合为网,继而汇合,于近血管极处形成一条出球微动脉,离开肾小囊。人球微动脉较出球微动脉粗,使得毛细血管内血压较高。毛细血管为有孔型,孔径50~100m,多无隔膜,利于血液物质滤出。毛细血管内皮游离面的细胞衣富含带负电荷的唾液酸糖蛋白。内皮基底面除与血管系膜相接触的部位外,均有基膜。血管球毛细血管基膜较厚,其中Ⅳ型胶原蛋白形成网状结构,连接其他糖蛋白,共同形成孔径4-8nm的分子筛,在滤过中起关键作用。
血管系膜( mesangium)又称球内系膜,连接于血管球毛细血管之间,主要由球内系膜细胞和系膜基质组成。球内系膜细胞( intraglomerular mesangial cel)形态不规则,细胞突起可伸至内皮与基膜之间;细胞核染色较深,细胞质含较发达的粗面内质网、高尔基复合体、溶酶体和吞噬体;细胞体和突起内有微管、微丝和中间丝。该细胞能合成基膜和系膜基质的成分,还可吞噬和降解沉积在基膜上的免疫复合物,防止免疫复合物沉积,以维持基膜的通透性,并参与基膜的更新和修复。系膜基质填充在系膜细胞之间,在血管球内起支持和通透作用。
2.肾小囊(renal capsule)
肾小囊是肾小管起始段膨大凹陷形成的杯状双层囊。外层称壁层,为单层扁平上皮,内层由足细胞构成,称脏层(图17-3),两层之间的腔隙为肾小囊腔,与近曲小管官腔相同。
足细胞( podocyte)为内层细胞,细胞体较大,凸向肾小囊腔,细胞核染色较浅。光镜下,足细胞不易与内皮细胞、球内系膜细胞相区分。从细胞核着色情况看,球内系膜细胞最深,内皮细胞次之,足细胞最浅。在扫描电镜下,可见从细胞体发出几支粗大的初级突起,继而再分出许多指状次级突起,次级突起互相嵌合,呈栅栏状,紧贴在毛细血管基膜外面,其表面由一层带负电荷的唾液酸糖蛋白覆盖。次级突起间有宽约25mm的裂隙,称裂孔( slit pore),孔上覆盖一层4~6mm的薄膜,即裂孔膜(slitmembrane)。


图17-3 A 立体模式图 B 切面图
3.滤过屏障(filtration barrier)
肾小体如滤过器,当血液流经肾小体血管球时,由于血管球管内血压较高,血浆内部分物质经过经过有孔内皮、基膜、足细胞裂孔膜滤入肾小囊腔内,经过的这三层结构就是滤过膜(滤过屏障)(图17-4),最终滤入到肾小囊腔内的滤过液称原尿。

图17-4 滤过屏障超微结构模式图
三、泌尿小管
泌尿小管由肾小管和集合管构成(图17-5)。

图17-5 泌尿小管各段上皮细胞结构模式图
(一)肾小管
单层上皮性管道,上皮外为基膜和极少量结缔组织。肾小管有重吸收原尿中某些成分和排泄等作用。
1.近端小管 肾小管中最长最粗的一段,约占肾小管总长的一半,分曲部(近曲小管)和直部(近直小管)。
(1)近曲小管
上皮细胞椎体形或立方形,细胞界限不清,胞质嗜酸性,核圆形近基底,腔面刷状缘发达,基底纵纹。(图17-6)
电镜下,可见刷状缘由大量较长的微绒毛整齐排列构成,使细胞游离面的表面积明显扩大,刷状缘的细胞膜中有丰富的碱性磷酸酶和ATP酶,参与细胞的重吸收功能。微绒毛基部之间的细胞膜凹陷,形成顶小管和顶小泡,是细胞吞饮原尿中小分子蛋白质的方式。细胞侧面有许多侧突,相邻细胞的侧突相互嵌合,故光镜下细胞分界不清。细胞基部有发达的质膜内褶,含许多纵向杆状线粒体。侧突和质膜内褶扩大了细胞侧面及基底面面积,有利于重吸收物质的排出。
(2)近直小管
结构与曲部相似,但上皮细胞较矮,微绒毛、侧突和质膜内褶等不如曲部发达。
近端小管的结构特点使其具有良好的抽吸收功能,它是重吸收的主要场所,原尿中几乎所有的葡萄糖、氨基酸、蛋白质以及大部分的水、离子和尿素等均在此段重吸收。此外,还有分泌H+、NH3、肌酐和马尿酸等。
2.细段
管径最细,管壁为单层扁平上皮,细胞含核部分突向管腔,胞质着色浅淡,无刷状缘。有利于水和离子的重吸收。(图17-7)
3.远端小管
包括远直小管(图17-7)和远曲小管(图17-6),管腔大而规则,管壁上皮细胞呈立方形,比近端小管细胞小,核位于中央或靠近官腔,胞质染色较浅,游离面无刷状缘。
(1)远直小管:电镜下,细胞表面有少量短而小的微绒毛,基底部膜内褶发达,长的内褶可伸达细胞顶部,基部质膜上有丰富的Na、K-ATP酶,能主动向间质运转Na。
(2)远曲小管:其超微结构与直部相似,但质膜内褶不如直部发达。远曲小管细胞有吸收水、Na和排出K、H、NH12等功能,是离子交换的重要部位。远曲小管的功能活动受激素调节,醛固酮能促进此段重吸Na·和排出K;抗利尿激素能促进此段对水的重吸收,使尿液浓缩,尿量减少。
远端小管可以进一步重吸收Na+和排出K+、H+、NH3等,对维持体液的酸碱平衡发挥重要作用,并且远曲小管还受到醛固酮和抗利尿激素的调节,加强对Na和水的重吸收。使尿液进一步浓缩。

图17-6 肾皮质迷路 1 近曲小管 2 远曲小管

图17-7 肾髓质 1 近直小管 2 远直小管 3 细段 4 直集合管
(二)集合管
分为弓形集合管、直集合管和乳头管三段(图17-7)。弓形集合管短,位于皮质迷路内,一端弯入髓放线与直集合管相通,后者在髓放线和肾锥体内下行,至肾乳头处改称乳头管,开口于肾小盏。
此三段管径由细变粗,管壁上皮逐渐增高,直集合管管壁上皮由单层立方增高为单层柱状,至乳头管移行为高柱状。集合管上皮细胞分界清,核圆形居中或靠近基底,胞质染色浅于远端小管,甚至清亮。细胞超微结构比远端小管简单,细胞器少,细胞游离面仅有少量短微绒毛,也可见少量侧突和短小的质膜内褶。
集合管可进一步重吸收水和交换离子,使原尿进一步浓缩,并且也受到醛固酮和抗利尿激素的调节,另外,集合管还受心房钠尿肽的作用,减少对水的重吸收,导致尿量增多。
综上所述,肾小体形成的原尿经过泌尿小管后,绝大多数水、营养物质和无机盐被重吸收进入血液,部分离子在此交换;同时肾小管上皮细胞还排出机体部分代谢产物,最终形成了浓缩液终尿,经乳头管排入肾小盏。
四、球旁复合体( Juxtaglomerular complex)
(一)组成
球旁细胞、致密斑、球外系膜细胞
它们大致呈三角形,致密斑为三角形的底,人球微动脉和出球微动脉分别形成两条侧边,球外系膜细胞则位于三角区的中心。
1、球旁细胞( Juxtaglomerular cell)
入球微动脉行至近肾小体血管极处,管壁中平滑肌细胞分化为上皮样细胞,称球旁细胞。细胞体积较大,呈立方形,细胞核大而圆,细胞质呈弱嗜碱性。电镜下,细胞内肌丝少,粗面内质网与高尔基复合体发达,有较多分泌颗粒,内含肾素和血管内皮细胞之间无内弹性膜和基膜相隔,分泌物易于释放入血。
肾素能使血浆中血管紧张素原转变为血管紧张素1。后者在肺血管内皮细胞游离面的转换酶的作用下,转变为血管紧张素Ⅱ。两种血管紧张素均可使血管平滑肌收缩,血压升高。血管紧张素还可刺激肾上腺皮质分泌醛固酮,促进肾远曲小管和集合管吸收Na和水,导致血容量增大,血压升高。肾素-血管紧张素系统是机体调节血压的重要机制。
2、致密斑( macula densa)
为远端小管靠近肾小体侧的上皮细胞形成的椭圆形斑。此处上皮细胞呈柱状,排列紧密;细胞质色浅,细胞核椭圆形,位于近细胞顶部。致密斑处的基膜常不完整,细胞基部有细小的分支突起,并可与邻近球旁细胞和球外系膜细胞连接。致密斑是一种离子感受器,能敏锐地感受远端小管内Na浓度变化,并将信息传递给球旁细胞,改变肾素的分泌水平,继而调节远端小管和集合管对Na的重吸收。
3、球外系膜细胞( extraglomerular mesangial cell)
又称极垫细胞,球外系膜与球内系膜相延续,球外系膜细胞的形态结构也与球内系膜细胞相似,并与球旁细胞、球内系膜细胞之间有缝隙连接,因此认为它在球旁复合体功能活动中,可能起信息传递作用。

(二)功能
