（一）红细胞（erythrocyte，red blood cell）

在扫描电镜下呈双凹圆盘状，直径约7.5μm，中央较薄约1μm，周缘较厚约2μm（图5-2）。因此，在血涂片中，红细胞中央部呈浅红色。这种外形特征使红细胞具有较大的表面积（约140μm2），有利于细胞内外气体的迅速交换。

成熟的红细胞无核，也无任何细胞器，胞质内充满血红蛋白（hemoglobin，Hb）,使红细胞呈红色。正常成人血液中血红蛋白的含量：男性约为120～150g/L，女性约110～140g/L。血红蛋白是含铁的蛋白质，具有结合与运输O2和CO2的功能，所以红细胞能供给全身组织和细胞所需的O2，并带走细胞所产生的大部分CO2。

红细胞具有形态的可变性，当它们通过小于自身直径的毛细血管时，可改变形状。这是因为红细胞膜固定在一个能变形的圆盘状的网架结构上，称红细胞膜骨架（erythrocyte membrane skeleton），其主要成分为血影蛋白（spectrin）和肌动蛋白等。红细胞正常形态的保持需ATP供给能量，由于红细胞缺乏线粒体，ATP由无氧酵解产生。任何导致红细胞膜骨架解体的因素，均可使红细胞结构异常，畸形的红细胞在通过脾脏时，极易被巨噬细胞吞噬清除，导致先天性溶血性贫血。

红细胞的渗透压与血浆相等，相当于0.9%的NaCl溶液，使出入红细胞的水分维持平衡。当血浆渗透压降低时，过量水分进入细胞，细胞膨胀成球形，甚至破裂，血红蛋白逸出，称为溶血（hemolysis），溶血后残留的红细胞膜囊称为血影（erythrocyte ghost）；反之，若血浆的渗透压升高，可使红细胞内的水分析出过多，致使红细胞皱缩。凡能损害红细胞膜的因素，如脂溶剂、蛇毒、溶血性细菌等均能引起溶血。

红细胞的细胞膜，除了维持红细胞的正常形态外，还有许多特殊的性质，例如人红细胞膜上有ABO血型抗原系统，在临床输血中具有重要意义。

红细胞的平均寿命约120天。衰老的红细胞被脾、骨髓和肝脏等处的巨噬细胞吞噬。同时，同等数量的未完全成熟的红细胞由骨髓进入外周血液，使红细胞数量保持相对恒定。未完全成熟的红细胞内残存少量的核糖体，用煌焦油蓝染色呈细网状，故称网织红细胞（reticulocyte），其体积较成熟红细胞略大(图5-3)。网织红细胞尚有一定的合成血红蛋白的能力，经1～3天后，细胞内核糖体消失，血红蛋白的含量不再增加。成人网织红细胞占红细胞总数的0.5～1.5%，新生儿较多3～6%。网织红细胞的计数在临床上可作为衡量骨髓造血能力的一项指标，在常规染色的血涂片中与成熟红细胞不易区分。

             图5-3 人血涂片示网织红细胞（煌焦油蓝染色，高倍）

（二）白细胞（leukocyte，whiteblood cell）

是有核的球形细胞，由骨髓生成进入血液后一般于24小时内以变形运动方式穿过微血管壁，进入周围组织，发挥其防御和免疫功能。血液中白细胞的数值可受各种生理及病理因素的影响。根据白细胞胞质内有无特殊颗粒，可将其分为有粒白细胞和无粒白细胞。前者常简称粒细胞，根据其特殊颗粒的染色特性，又可分为中性粒细胞、嗜碱性粒细胞和嗜酸性粒细胞三种；后者则有单核细胞和淋巴细胞两种，均含有细小的嗜天青颗粒。

1．中性粒细胞

是数量最多的白细胞。细胞呈球形，直径10～12μm，胞核呈杆状或分叶状，分叶核一般为2～5叶，叶间有细丝相连，正常人以2～3叶者居多。若杆状核与2叶核的细胞增多，称为核左移，常出现在机体受细菌严重感染时；若4～5叶核的细胞增多，称为核右移，表明骨髓的造血功能发生障碍。

中性粒细胞的胞质呈极浅的粉红色，含有许多细小颗粒，其中浅紫色的为嗜天青颗粒，浅红色的为特殊颗粒。嗜天青颗粒约占颗粒总数的20%，电镜下颗粒较大，直径0.6～0.7μm，呈圆形或椭圆形，电子密度较高。它是一种溶酶体，含有酸性磷酸酶、髓过氧化物酶和多种酸性水解酶类等，能消化吞噬的细菌和异物。特殊颗粒约占颗粒总数的80%，电镜下颗粒较小，直径0.3～0.4μm，呈哑铃形或椭圆形（图5-4、5）。特殊颗粒是一种分泌颗粒，内含溶菌酶、吞噬素等，吞噬素也称防御素，具有杀菌作用。

中性粒细胞具有很强的趋化作用和吞噬功能，其吞噬对象以细菌为主，也吞噬异物。中性粒细胞在吞噬、处理了大量细菌后，自身也死亡，成为脓细胞。中性粒细胞从骨髓进入血液，约停留6～8小时，然后离开，在结缔组织中存活2～3天。

2．嗜碱性粒细胞

数量最少，直径10～12μm。核分叶，或呈S形或不规则形，着色较浅。胞质内含有嗜碱性颗粒，大小不等，分布不均，染成蓝紫色，可将核掩盖。电镜下，嗜碱性颗粒内充满细小微粒，呈均匀状或螺纹状分布（图5-4、5）。嗜碱性颗粒属于分泌颗粒，内含有肝素、组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子等；细胞基质内有白三烯。显然，嗜碱性粒细胞与肥大细胞的分泌物相同，也参与过敏反应。嗜碱性粒细胞在组织中可存活10～15天。

3．嗜酸性粒细胞

直径为10～15μm，核常为两叶，胞质内充满粗大的鲜红色嗜酸性颗粒，直径0.5~1.0μm。电镜下，可见颗粒内基质中有长方形结晶体（图5-4、5）。嗜酸性粒细胞是一种特殊的溶酶体，除含一般溶酶体酶外，还含有组胺酶、芳基硫酸酯酶以及阳离子蛋白。

嗜酸性粒细胞也能作变形运动，穿过毛细血管到病变部位，吞噬抗原抗体复合物，释放组胺酶灭活组胺，从而减轻过敏反应。嗜酸性粒细胞释放的阳离子蛋白，对寄生虫有很强的杀灭作用。当患过敏性疾病或寄生虫病时，血液中嗜酸性粒细胞增多。嗜酸性粒细胞在血液中一般仅停留6～8小时，在结缔组织中可存活 8～12天。 

 4．单核细胞

是体积最大的白细胞，直径为 14～20μm。核呈肾形、马蹄形或扭曲折叠的不规则形，染色质颗粒细而松散，故着色较浅。胞质丰富，呈弱嗜碱性，胞质内含有许多细小分散的嗜天青颗粒，使胞质染成深浅不均的灰蓝色。电镜下，细胞表面有少许短的微绒毛，胞质内有许多吞噬泡、线粒体和粗面内质网，嗜天青颗粒相当于溶酶体（图5-6、7）。单核细胞在血流中停留12～48小时，然后进入结缔组织，分化成巨噬细胞。机体内大多数具有吞噬能力的细胞均来源于单核细胞。它除了具有吞噬和杀菌功能之外，还能清除体内衰老和损伤的细胞，并参与免疫作用。

5．淋巴细胞

呈圆形或椭圆形，大小不等，可分为大、中、小三种。血液中的淋巴细胞大部分为直径 6～8μm的小淋巴细胞，小部分为直径9～12μm的中淋巴细胞。在淋巴组织中还有直径13～20μm的大淋巴细胞，但不存在于血液中。小淋巴细胞的核为圆形，一侧常有浅凹，染色质浓密呈块状，着色深。中淋巴细胞的核染色质略稀疏，着色略浅，有的可见核仁。淋巴细胞的胞质为较强的嗜碱性，呈晴空样蔚蓝色。小淋巴细胞的胞质很少，在核周形成很薄的一圈，中淋巴细胞胞质较多；胞质中可含嗜天青颗粒。电镜下，淋巴细胞胞质含大量游离核糖体以及溶酶体、粗面内质网、高尔基复合体和线粒体等（图5-6、7）。

淋巴细胞是主要的免疫细胞，在机体防御疾病过程中发挥关键作用。

  （三）血小板（blood platelet）

是从骨髓巨核细胞脱落下来的胞质小块，并非严格意义上的细胞，故无细胞核，表面有完整的细胞膜。血小板体积甚小，直径2～4μm，呈双凸圆盘状；当受到机械或化学刺激时（如粘附于玻片），则伸出突起，呈不规则形。在血涂片上，血小板成群分布于血细胞之间。血小板中央部有蓝紫色的血小板颗粒，称颗粒区（granulomere）；周边部呈均质浅蓝色，称透明区（hyalomere）（图5-8）。

电镜下，血小板表面吸附有血浆蛋白，其中有多种凝血因子。透明区含有微管和微丝，参与血小板形状的维持和变形。颗粒区有特殊颗粒、致密颗粒和少量溶酶体。特殊颗粒又称α颗粒，体积较大，圆形，电子密度中等，内含血小板因子Ⅳ、血小板源性生长因子（platelet derived growth factor，PDGF）、凝血酶敏感蛋白（thrombospondin）等。致密颗粒较小，电子密度大，内含5-羟色胺、ADP、ATP、钙离子、肾上腺素等。血小板内还有开放小管系统和致密小管系统。开放小管系统的管道与血小板表面胞膜连续，借此可增加血小板与血浆的接触面积，利于摄取血浆物质和释放颗粒内容物。致密小管系统是封闭的小管，管腔电子密度中等，能收集钙离子和合成前列腺素等（图5-9）。

血小板参与止血和凝血。当血管受损伤破裂时，血小板迅速粘附、聚集于破损处，凝固形成血栓，堵塞裂口，甚至小血管官腔。在这一过程中，血小板释放颗粒内容物，使血浆内的凝血酶原变为凝血酶，此酶促进纤维蛋白原变形成纤维蛋白，使血液凝固成血块而止血。此外，血小板还可保护血管内皮、参与内皮修复。血小板寿命约7～14天。 

骨髓（bone marrow）位于骨髓腔中，分为红骨髓和黄骨髓。胎儿和婴幼儿时期的骨髓都是红骨髓，大约从5岁开始，长骨干的骨髓腔内出现脂肪组织，红骨髓逐渐转变成黄骨髓，并失去造血功能。但黄骨髓仍保持造血潜能，当机体需要时，可转变为红骨髓恢复造血功能。成人的红骨髓分布在扁骨、不规则骨和长骨骺端的松质骨中。红骨髓是造血器官，由造血组织和血窦构成。

1．造血组织  由网状组织、造血细胞和基质细胞组成。网状细胞和网状纤维构成网架，网孔中充满不同发育阶段的各种血细胞以及少量巨噬细胞、脂肪细胞、骨髓基质干细胞等（图5-10）。

造血细胞赖以生长发育的环境，即造血诱导微环境（hemopoietic inductive microenvironment），基质细胞（stromal cell）是造血微环境中的核心成分，包括网状细胞、成纤维细胞、血窦内皮细胞、巨噬细胞等。基质细胞不仅起造血支架作用，并且能分泌多种造血生长因子，调节造血细胞的增殖与分化。

发育中的各种血细胞在造血组织中的分布呈一定规律。幼稚红细胞常位于血窦附近，成群嵌附在巨噬细胞表面，构成幼红细胞岛（图5-11）；随着细胞的发育成熟而贴近并穿过血窦内皮，脱去胞核成为网织红细胞。幼稚粒细胞多远离血窦，当发育至晚幼粒细胞具有运动能力时，以变形运动接近并穿入血窦。巨核细胞常紧靠血窦内皮间隙，将胞质突起伸入窦腔，脱落形成血小板。这种分布状况表明造血组织的不同部位具有不同的微环境造血诱导作用。

2．血窦  为管腔大、形状不规则的毛细血管，内皮细胞间隙较大，内皮基膜不完整，呈断续状，有利于成熟血细胞进入血液（图5-10）。

       血细胞的生成过程称血细胞发生。血细胞的发生是一连续发展过程，各种血细胞的分化发育过程大致可分为三个阶段：原始阶段、幼稚阶段（又分早、中、晚三期）和成熟阶段。血细胞发生过程中细胞形态演变具有一定的规律：①胞体由大变小，但巨核细胞则由小变大。②胞核由大变小，红细胞的核最后消失，粒细胞的核由圆形逐渐变成杆状乃至分叶；但巨核细胞的核由小变大，呈分叶状。核染色质由细疏变粗密，核的着色由浅变深，核仁由明显渐至消失。③胞质由少变多，胞质嗜碱性逐渐变弱，但单核细胞和淋巴细胞仍保持嗜碱性；胞质内的特殊结构或蛋白成分，如粒细胞中的特殊颗粒、巨核细胞的血小板颗粒、红细胞的血红蛋白，均从无到有，并逐渐增多。④细胞分裂能力从有到无，但淋巴细胞仍保持很强的潜在分裂能力。

1．红细胞系的发生  历经原红细胞、早幼红细胞、中幼红细胞、晚幼红细胞，后者脱去胞核成为网织红细胞，入血后变为成熟红细胞（表5-2）。从原红细胞发育至晚幼红细胞大约需3～4天。巨噬细胞可吞噬晚幼红细胞脱出的胞核和其他代谢产物，并为红细胞的发育提供铁质等营养物。

表5-2  红细胞发生过程的形态演变

2．粒细胞系的发生  历经原粒细胞、早幼粒细胞、中幼粒细胞、晚幼粒细胞，进而分化为成熟的杆状核和分叶核粒细胞（表5-3）。从原粒细胞增殖分化为晚幼粒细胞大约需4～6天。骨髓内的杆状核粒细胞和分叶核粒细胞的贮存量很大，在骨髓停留4～5天后入血。在某些病理状态，如急性细菌感染，骨髓加速释放，外周血中的粒细胞可骤然增多演变。

                 表5-3  粒细胞发生过程的形态  

3．单核细胞系的发生  经过原单核细胞和幼单核细胞，变为单核细胞。幼单核细胞增殖力很强，约38%的幼单核细胞处于增殖状态，单核细胞在骨髓中的贮存量不及粒细胞多，当机体出现炎症或免疫功能活跃时，幼单核细胞加速分裂增殖，以提供足量的单核细胞。

4．巨核细胞-血小板系的发生  原巨核细胞经幼巨核细胞发育为巨核细胞（rnegakaryocyte），巨核细胞的胞质块脱落成为血小板。原巨核细胞分化为幼巨核细胞，体积变大，胞核常呈肾形．胞质内开始出现血小板颗粒。幼巨核细胞经数次DNA复制，但核不分裂，形成巨核细胞。巨核细胞呈不规则形，核巨大呈分叶状，胞质内形成大量血小板颗粒，它们聚集成团。然后，胞质内出现大量分隔小管，将胞质分隔成许多小区，每个小区内有一团血小板颗粒，是一个未来的血小板。巨核细胞伸出胞质突起沿着血窦壁伸入窦腔内，其末端胞质脱落成为血小板。

5．淋巴细胞系的发生  一部分淋巴性造血干细胞经血流进入胸腺皮质，分化为T细胞，一部分在骨髓内发育为B细胞和NK细胞。淋巴细胞的发育主要表现为细胞膜蛋白和功能状态的变化，形态结构的演变不很明显，故不易从形态上划分淋巴细胞的发生和分化阶段。