卵泡从胚胎期就开始发育，新生女婴卵巢中有原始卵泡70万~200万个，青春期约4万个，自青春期开始至绝经期前，每个月经周期中在垂体促性腺激素刺激下，约有15~20个原始卵泡生长发育，通常只有一个卵泡发育成熟并排卵，其余卵泡均在不同阶段退化成为闭锁卵泡，通常两侧卵巢交替排卵，在女性一生30~40年的性成熟期内共排卵400~500个，更年期卵巢不再排卵，逐渐萎缩。

一、 卵泡的发育和成熟

卵泡（ovarian）呈球形，主要由一个卵母细胞（oocyete）和包围在其周围的许多卵泡细胞（follicular cell）构成。卵泡发育可分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡和成熟卵泡四个阶段。

（一）原始卵泡

原始卵泡（primordial follicle）位于皮质浅层，数量多，体积小。卵泡中央有一个初级卵母细胞（primary oocyte），周围是一层扁平的卵泡细胞（follicular cell）（图19-5，19-6）。初级卵母细胞较大呈球形，直径约40μm ，核大而圆，核仁明显，胞质嗜酸性。电镜下胞质富含细胞器，核周可见成层排列的滑面内质网。初级卵母细胞在胚胎期由卵原细胞（oogonium）分裂分化而成，并一直停滞在第一次减数分裂前期，直至排卵前才完成分裂。卵泡细胞呈扁平形，胞体小，核扁圆，与结缔组织之间有基膜，具有支持和营养卵母细胞的作用。

图19-5   原始卵泡结构图

图19-6  原始卵泡结构示意图

（二）生长卵泡

从青春期开始，在腺垂体分泌的卵泡刺激素（FSH）的作用下，卵泡生长发育，生长卵泡（growing follicle）的结构和大小差别较大，可以分为初级卵泡和次级卵泡（secondaryfollicle）两个阶段。

1．初级卵泡（primary follicle）由初级卵母细胞及周围的单层或多层的卵泡细胞组成。初级卵母细胞增大，胞质内细胞器增多，近质膜的胞质中出现电子致密的溶酶体，称为皮质颗粒（corteical granule），内含的酶类将在受精过程中发挥作用。卵泡细胞的变化是由扁平变为立方，并迅速增殖为多层，可多到5~6层。靠卵母细胞基膜的一层卵泡细胞变为柱状称为放射冠（corona radiata）（图19-7）。

图19-7   初级卵泡卵泡细胞的变化

在初级卵母细胞与放射冠的卵泡细胞之间出现一层富含糖蛋白的均质状、折光性强的嗜酸性膜称为透明带（zona pellucida）（图19-8），内含的透明带蛋白（zona protein，ZP）分为ZP1、ZP2和ZP3三种，是由初级卵母细胞和卵泡细胞共同分泌形成，其中ZP3为精子受体，在受精过程中对卵细胞与精子的相互识别和特异性结合具有重要意义。电镜下，可见初级卵母细胞的微绒毛和卵泡细胞的突起伸进透明带，并形成许多缝隙连接，有利于将营养物质输送给卵母细胞，以及细胞间离子、激素和小分子物质的交换，从而沟通信息、协调功能。受精过程中，透明带对精子与卵子细胞相互识别和特异性结合具有重要作用（图19-9）。

随着初级卵泡体积增大，卵泡逐渐移向皮质深层，卵泡周围结缔组织内的基质细胞增殖分化，逐渐形成卵泡膜，与卵泡细胞之间以基膜相隔。

图19-8    透明带

图19-9   初级卵母细胞和卵泡细胞超微结构模式图

2．次级卵泡（secondary follicle）由初级卵泡发育形成。当其卵泡细胞增多为6~12层，卵泡细胞之间可出现一些含液体的小腔隙，小腔隙逐渐融合为一个大腔，称为卵泡腔（follicular antrum），此时的卵泡称为次级卵泡。卵泡腔内充满了卵泡液，卵泡液含有营养成分、雌激素和多种生物活性物质，与卵泡的发育有关。同时初级卵母细胞进一步长大，细胞器和皮质颗粒增多。随着卵泡液的增多、卵泡腔扩大，初级卵母细胞、透明带、放射冠及部分卵泡细胞突入到卵泡腔内形成卵丘（cumulus oophorus），卵泡腔周围的数层卵泡细胞改称颗粒细胞（granulosa cell），称为颗粒层（stratum granulosum），构成卵泡壁（图19-10）。

 随着卵泡的生长，卵泡壁周围的基质细胞向卵泡聚集，形成卵泡膜（theca folliculi）。卵泡膜分为两层。内层血管丰富，基质细胞分化成多边形或梭形的膜细胞（theca cell），具有类固醇分泌细胞的特征。外层有环行排列的胶原纤维和平滑肌纤维。膜细胞能合成雄激素，雄激素透过基膜，在颗粒细胞内转化为雌激素，故雌激素是由两种细胞合成的。少量的雌激素进入卵泡液，大部分进入血液循环，作用于子宫等靶器官。

图19-10    次级卵泡结构图

（三）成熟卵泡

通常只有一个优势卵泡发育形成。成熟卵泡（mature follicle）体积较大，直径可超过2cm，占据皮质全层并向卵巢表面突出。卵泡壁越来越薄，颗粒层细胞仅有2~3层，卵丘根部出现裂隙，近排卵时断裂，使得卵丘脱离卵泡壁并漂浮在卵泡液中（图19-11）。在排卵前36~48h初级卵母细胞恢复并完成第一次减数分裂，形成一个次级卵母细胞（secondary oocyte）和很小的第一极体(first polar body)。第一极体位于次级卵母细胞和透明带之间的卵周隙内，次级卵母细胞迅速进入第二次减数分裂，停滞在分裂中期。

图19-11   成熟卵泡结构图

二、排卵

成熟卵泡破裂，次级卵母细胞从卵巢排出的过程称排卵（ovualtion）（图19-12）。  排卵一般发生在月经周期的第14天，一般一次排出1个，偶见2个或2个以上者。排卵前，成熟卵泡突出卵巢表面，致使局部卵泡壁、卵泡膜、白膜变薄缺血，形成半透明的卵泡小斑（follicular stigma）。排卵时，小斑处的组织被蛋白水解酶和胶原蛋白酶分解而破裂，卵泡膜外层的平滑肌纤维收缩，于是，次级卵母细胞连同透明带、放射冠和卵泡液一起排出，并进入输卵管。次级卵母细胞排卵后若未受精，即退化消失；若受精，则继续完成第二次减数分裂，形成单倍体（23，X）的卵细胞（ovurn）和一个第二极体（secondary polar body）。

图19-12     排卵

排卵后残留的卵泡壁塌陷，卵泡膜的结缔组织、毛细血管等伸入到颗粒层，在LH的作用下演变成体积较大，富含血管并具有内分泌功能的细胞团，新鲜时显黄色，称黄体（corpus luteum）（图19-13）。黄体由两种细胞组成：颗粒黄体细胞和膜黄体细胞，这两种细胞具有分泌类固醇激素细胞的结构特征。颗粒细胞增殖分化为颗粒黄体细胞（granular lutein cell），其数量多、胞体大、染色浅，常位于黄体中央，主要分泌孕激素和松弛素。膜细胞分化为膜黄体细胞（theca lutein cell），其数量少、体积小，胞质和核染色较深，主要分布在黄体周边，与颗粒黄体细胞协同作用分泌雌激素（图19-14）。

图19-13   黄体结构图

图19-14    颗粒黄体细胞和膜黄体细胞  

黄体的发育和持续时间的长短取决于排出去的卵是否受精。若排出的卵未受精，黄体维持12~14d后退化，称月经黄体（corpus luteum ofmenstruation）；若受精，在胎盘分泌的绒毛膜促性腺激素（HCG）的刺激下黄体继续发育，直径可达4~5cm，称妊娠黄体（corpus luteum of pregnancy），可存留4~6个月后再退化为白体。妊娠黄体除分泌大量的孕激素和雌激素外，还可分泌肽类的松弛素，这些激素刺激子宫内膜增生，子宫平滑肌松弛，维持妊娠，其退化后的内分泌功能被胎盘细胞取代。黄体萎缩退化，逐渐由结缔组织代替，形成瘢痕，称为白体（图19-15）。

图19-15   白体光镜图

子宫为空腔性器官，由内向外结构：

1、外膜

除子宫颈为纤维膜外，大部分为浆膜。

2、肌层

很厚，为平滑肌。黏膜下肌层和浆膜下肌层为纵行平滑肌肌束，中间肌层较厚为环行和斜行平滑肌，血管丰富。三层间无明显界限（图19-18）。正常子宫平滑肌纤维长约50μm，妊娠期受到卵巢激素的作用可增长到500μm，数量显著增多，使肌层显著增厚。结缔组织中未分化的间充质细胞也增殖分化为平滑肌纤维。分娩后部分肌纤维凋亡，增大的子宫迅速恢复到正常大小。肌肉的收缩有助于经血的排出、胎儿的娩出和帮助精子向输卵管运行。子宫平滑肌的舒缩受松弛素、孕酮和前列腺素的影响。

图19-18    子宫肌层光镜图

3、内膜

由单层柱状上皮和固有层构成。上皮由分泌细胞和散在的纤毛细胞组成（图19-19，19-20）。固有层的结缔组织较厚，含大量低分化的梭形或星形的基质细胞、血管、网状纤维和子宫腺（uterine gland）。

图19-19   子宫内膜光镜图

子宫内膜分为表浅的功能层（functional layer）和深部的基底层（basal layer）。在月经周期中，功能层较厚，约占内膜厚度的4/5，基底层较薄而致密，约占内膜厚度的1/5。功能层要发生周期性的剥脱，形成月经。功能层也是胚泡植入发育的部位。基底层不脱落，具有增生修复功能层的作用。

子宫动脉进入子宫壁后，有较多分支进入内膜，在基底层发出短而直的基底动脉，营养基底层。在功能层呈螺旋走行称为螺旋动脉（coiled artery）（图19-20），基底动脉不受雌、孕激素的影响，而螺旋动脉对雌、孕激素较敏感，可随月经周期而变化。

图19-20  子宫内膜血管与子宫腺模式图

女性生殖周期的显著特点是周期性阴道流血——月经。12~14岁左右出现第一次月经，称初潮。成年女性月经周期平均为28天。月经周期包括以下三个期。

1、月经期

 月经期（menstrual phase）为周期的第1~4天。此时，月经黄体退化，雌、孕激素水平骤然下降，螺旋动脉痉挛，内膜功能层组织缺血坏死，随后螺旋动脉又短暂扩张，毛细血管充血，进而破裂，血液涌入内膜功能层，内膜表层崩溃，坏死的组织块及血液进入子宫腔，从阴道排出称为月经（mensis），每次月经排出的月经量约35ml。在月经停止前，残存的内膜基底层的组织开始增生、修复，内膜进入增生期（图19-21）。

图19-21  月经期子宫内膜

2、增生期

增生期（proliferativephase）为周期的第5~14天，卵巢内有一批卵泡正在生长，故又称卵泡期。在生长卵泡分泌的雌激素作用下，子宫内膜修复增生，内膜增厚至2~4mm，子宫腺增多增长，腺腔增大，腺上皮细胞呈柱状，胞质内出现糖原，螺旋动脉也增长、弯曲。至第14天卵巢内的成熟卵泡排卵，内膜进入分泌期（图19-22）。

图19-22  增生期子宫内膜

3、分泌期

分泌期（secretory phase）为周期的第15~28天。卵巢排卵后黄体形成，故分泌期又称为黄体期。在黄体分泌的雌激素和孕激素作用下，子宫内膜可增厚到5~7mm，子宫腺极度弯曲，腺腔增大，充满腺细胞的分泌物，腺细胞胞体内有大量糖原。固有层基质中含大量组织液而呈现水肿。基质细胞肥大，胞质内充满糖原、脂滴，又称为前蜕膜细胞。螺旋动脉增长，更加弯曲（图19-23）。卵若受精，内膜继续增厚，发育为蜕膜；若未受精，卵巢内的月经黄体退化，内膜则于第28天左右脱落，进入下一个月经期。

图19-23  分泌期子宫内膜