胚胎学的内容

胚胎学(embryology)：主要是研究从受精卵发育为新生个体的过程及其机理的科学，研究内容包括生殖细胞发生、受精、胚胎发育、胚胎与母体关系、先天性畸形等。

人胚胎在母体子宫中的发育经历38 周(约266 天)，可分为三个时期：

①胚前期（preembryonic period）: 受精－第2周末二胚层胚盘出现。

②胚期（embryonic period）:第3周至第8周末胚的各器官、系统与外形发育为初具雏形的胎儿(fetus)。此时只有3 厘米长，堪称“袖珍人”。

③胎期(fetal period)：第9周-出生,胎儿逐渐长大，各器管、系统继续发育,多数器官出现不同程度的功能活动。

胚期质变剧烈，胎期量变显著。因此，胚期是研究和学习的重点

围产期：第28周至出生后1周(或4周）

个体出生后，许多器官的结构和功能还远未发育完善，还要经历相当长时期的继续发育和生长方能成熟，然后维持一段时期，继而衰老死亡。出生后的这一过程可分为婴儿期、儿童期、少年期、青年期、成年期和老年期。研究出生前和出生后生命全过程的科学则称为人体发育学(development of human)。

胚胎学包括以下分支学科：

①描述胚胎学(descriptive embryology)：主要应用组织学和解剖学的方法(如光镜、电镜技术)观察胚胎发育的形态演变过程，包括外形的演变、从原始器官到永久性器官的演变、系统的形成、细胞的增殖、迁移和凋亡等，是胚胎学的基础内容。

②比较胚胎学(comparative embryology)：以比较不同种系动物(包括人类)的胚胎发育为研究内容，为探讨生物进化过程及其内在联系提供依据，并有助于更深刻地理解人胚的发育。

③实验胚胎学(experimental embryology)：对胚胎或体外培养的胚胎组织给予化学或物理因素刺激，或施加显微手术，观察其对胚胎发育的影响，旨在研究胚胎发育的内在规律和机理。

④化学胚胎学(chemical embryology)：应用化学与生物化学技术揭示胚胎生长发育过程中诸多化学物质的质与量的变化及代谢过程。

⑤分子胚胎学(molecular embryology)：用分子生物学的理论和方法探索胚胎发生过程中基因表达的时间顺序、空间分布与调控因素，研究基因表达产物、即各种蛋白质在胚胎发育中的作用，以从根本上阐明胚胎发育的分子过程和机理。这是当前与今后胚胎学理论研究的前沿领域。

⑥畸形学(teratology)：在胚胎发育过程中，由于遗传因素或环境有害因素的影响，可导致胚胎异常发育，从而引起先天性畸形。畸形学旨在研究各种先天性畸形发生的原因、机理和预防措施。

⑦生殖工程学(reproductive engineering)：这是胚胎学中新兴的研究领域，通过人工介入早期生殖过程、以获得人们期望的新生个体。主要技术有体外受精、早期胚胎培养、胚胎移植、卵质内单精子或细胞核注射、配子和胚胎冻存等。试管婴儿和克隆动物是该领域中最著名的成就。

一、生殖细胞

 生殖细胞(gern cell)又称配子(gamete)，包括精子和卵子。

  1.精子的发生、成熟和获能：

  在男性生殖器官内发育成熟的精子，为单倍体细胞，核型为23，X 或23，Y，它们具有定向运动的能力和使卵子受精的潜力，但是尚无释放顶体酶、从而穿过卵子周围的放射冠和透明带的能力。这是由于精子头的外表面被一层来自精液中的糖蛋白覆盖，能阻止顶体酶释放。精子通过子宫和输卵管时，该糖蛋白被去除，从而使精子获得了使卵子受精的能力，此现象称获能(capacitation)。精子在女性生殖管道内的受精能力一般可维持1 天。

2.卵子的发生、成熟和排卵：

从卵巢排出的卵子处于第二次减数分裂的中期(仍为2 倍体细胞)，进入并停留在输卵管壶腹部。当与精子相遇，受到精子穿入其内的激发，卵子才完成第二次减数分裂。若未受精，则在排卵后12～24 小时退化。

二、受精(fertiliation) 

定义：精子与卵子结合形成受精卵（合子）的过程 。

受精部位：发生在输卵管壶腹部。正常成年男性一次可射出3亿～5亿个精子，其中300～500 个最强壮的精子能通过鞭毛运动抵达输卵管壶腹部。虽然最终只有一个精子能与卵子结合，但其它精子的作用必不可少。

受精的过程可分为三期：

   ①当大量获能的精子接触到卵子周围的放射冠时．即开始释放顶体酶，解离放射冠的卵泡细胞，这样部分精子可径直接触到透明带。

   ②接触到透明带的精子与ZP3、即精子受体结合，然后释放顶体酶，在透明带中形成一条孔道，精子头部便接触到卵子。精子释放顶体酶，溶蚀放射冠和透明带的过程称顶体反应(acrosome reaction)，是由于顶体的前膜与精子头部表面的细胞膜融合后破裂，形成许多小孔，顶体内含的酶类得以排出。

   ③精子头侧面的细胞膜与卵子细胞膜融合，随即精子的细胞核及细胞质进入卵子内，精子与卵子的细胞膜融合为一体。精卵结合后，卵子浅层胞质内的皮质颗粒立即释放酶类．使透明带结构发生变化，特别是使ZP3 分子变性，不能再与精子结合，从而阻止了其它精子穿越透明带，这一过程称透明带反应(zona reaction)。这一反应保证了正常的单精受精。(偶尔，也有两个精子同时进入卵子，然而，三倍体的胚胎或者中途流产，或者出生后夭亡。)同时，卵子迅速完成第二次减数分裂，排出一个第二极体。此时精子和卵子的细胞核分别称为雄原核(male pronucleus)和雌原核(female pronucleus)。两个原核逐渐在细胞中部靠拢，核膜消失，染色体混合，形成二倍体的受精卵(fertilized ovum)，又称合子(zygote)，受精过程到此完成。

受精的条件：

  ①精子必须成熟及获能，卵子发育正常。②精子与卵子在限定的时间相遇（12-24h内）是受精的基本条件。应用避孕套、子宫帽、输卵管粘堵或输精管结扎等措施，可以阻止精子与卵子相遇，达到避孕的目的。

③精子的数量(>500万个/ml）、质量（异常精子数< 20%-40% ）。④男女生殖管道必须通畅。⑤雌、孕激素的正常水平（是维持和调节生殖细胞发生、发育及运行的重要条件）。

    受精的意义在于：①精子与卵子的结合，恢复了细胞的二倍体核型；同时，来自双亲的遗传物质随机组合，加之生殖细胞在减数分裂时曾发生染色体联合和片断交换，因而由受精卵发育而来的新个体既维持了双亲的遗传特点，又具有与亲代不完全相同的性状。②受精决定新个体的遗传性别。带有Y 染色体的精子与卵子结合，发育为男性；带有X 染色体的精子与卵子结合，则发育为女性。③精子进入卵子，犹如中子轰击入铀原子核后引发剧烈的级联反应一样，使原本相对静止的卵子转入旺盛的能量代谢与生化合成，受精卵开始进行细胞分裂，启动了胚胎发育的进程。

一、卵裂和胚泡形成

受精卵一旦形成，便开始一边向子宫方向移行，一边进行细胞分裂。由于子细胞被透明带包裹，在分裂间期无生长过程，仅原受精卵的胞质被不断分到子细胞中，因而随着细胞数目增加，细胞体积逐渐变小。受精卵的这种特殊的有丝分裂称卵裂(cleavage)，卵裂产生的子细胞称卵裂球(blastomete)。到第3 天，卵裂球数达12～16 个，共同组成一个实心胚，外观如桑棋，故称桑椹胚(morula)。

①雌原核与雄原核形成；②雌原核与雄原核靠近；③雌雄原核融合并开始卵裂；

④2细胞期；⑤4细胞期；⑥8细胞期；⑦桑葚胚；⑧早期胚泡；⑨胚泡

   桑椹胚的细胞继续分裂，当卵裂球数达到100个左右时，细胞间出现若干小的腔隙，它们逐渐汇合成一个大腔，腔内充满液体。此时透明带开始溶解，胚呈现为囊泡状，故称胚泡(blastocyst)。胚泡中心为胚泡腔(blastocoele)。胚泡壁由单层细胞构成，与吸收营养有关，称滋养层(trophoblast)。位于胚泡腔内一侧的一群细胞，称内细胞群(inner cell mass)。胚泡于受精后的第4 天形成并进入子宫腔。

                             排卵、受精与卵裂过程模式图 

①排卵；②受精；③第一次卵裂；④2细胞；⑤4细胞；⑥桑椹胚；⑦胚泡

二、植入

    胚泡埋人子宫内膜的过程称植入(implantation)，又称着床(imbed)。

                     胚泡植入子宫内膜的示意图

    植入约于受精后第5～6 天开始，于第11～12 天完成。植入时，透明带已完全溶解消失，内细胞群侧的滋养层首先与子宫内膜接触，分泌蛋白水解酶，在内膜溶蚀出一个缺口，然后胚泡陷入缺口，逐渐被包埋其中。在植入过程中，与内膜接触的滋养层细胞迅速增殖，滋养层增厚，并分化为内、外两层。外层细胞互相融合，细胞间界线消失，称合体滋养层(syncytiotrophoblast)；内层细胞界限清楚，由单层立方细胞组成，称细胞滋养层(cytotrophoblast)。后者的细胞通过分裂使细胞数目不断增多，并补充、融入合体滋养层。胚泡全部植入子宫内膜后，缺口修复，植入完成。这时胚泡的整个滋养层均分化为两层，并迅速增厚。在合体滋养层内出现一些小的腔隙，称滋养层陷窝，因与子宫内膜的小血管相通，其内充满母体血液。

                     胚胎与子宫蜕膜的关系示意图

   植入时的子宫内膜正处于分泌期，植入后血液供应更丰富，腺体分泌更旺盛，基质细胞变得十分肥大，富含糖原和脂滴，内膜进一步增厚。子宫内膜的这些变化称蜕膜反应，此时的子宫内膜改称蜕膜(decidua)，基质细胞改称蜕膜细胞(decidual cell)。根据蜕膜与胚的位置关系，将其分为三部分：①基蜕膜(decidua basalis)，位于胚深面；②包蜕膜(decidtlacapsularis)，覆盖在胚的官腔侧；③壁蜕膜(decidua parietalis)，是子宫其余部分的蜕膜。

    胚泡的植入部位通常在子宫的体部和底部，最多见于后壁。若植入位于近子宫颈处，在此形成的胎盘，称前置胎盘(placenta previa)，分娩时胎盘可堵塞产道，导致胎儿娩出困难。若植入在子宫以外部位，称宫外孕(ectopic pregnancy)，常发生在输卵管，偶见于子宫阔韧带、肠系膜、子宫直肠陷窝，甚至卵巢表面。宫外孕胚胎多因营养供应不足，早期死亡；少数植入输卵管的胚胎发育到较大后，引起输卵管破裂和大出血。植入过程受母体雌激素和孕激素的精细调节，这些激素的正常分泌使子宫内膜保持在分泌期。若母体内分泌紊乱或受药物干扰，子宫内膜的周期性变化与胚泡发育不同步，植人便不能完成。胚泡的植入还需要有正常的子宫腔内环境。子宫有炎症或避孕环等异物，均可阻碍胚泡植入。

一、 二胚层胚盘及相关结构的形成

   鸡胚二胚层胚盘光镜图 

    在第2周胚泡植入过程中，内细胞群的细胞增殖分化。逐渐形成圆盘状的胚盘(embryonic disc)，由两个胚层组成，也称二胚层胚盘。邻近滋养层的一层柱状细胞为上胚层(epiblast)，靠近胚泡腔侧的一层立方细胞为下胚层(hypoblast)。两个胚层紧贴。中间隔以基膜。胚盘是人体发生的原基。继之，在上胚层与滋养层之间出现一个腔隙，为羊膜腔，腔内液体为羊水。由羊膜包绕羊膜腔形成的囊称羊膜囊。上胚层构成羊膜囊的底。羊膜含有一层扁平的羊膜细胞。下胚层的周缘细胞向腹侧生长延伸，形成由单层扁平上皮细胞围成的另一个囊，即卵黄囊。下胚层构成卵黄囊的顶。羊膜囊和卵黄囊对胚盘起保护和营养作用。此时胚泡腔内出现松散分布的星状细胞和细胞外基质，充填于细胞滋养层和卵黄囊、羊膜囊之间，形成胚外中胚层。继而胚外中胚层细胞间出现腔隙，腔隙逐渐汇合增大，在胚外中胚层内形成一个大腔，称胚外体腔。胚外中胚层则分别附着于滋养层内面及卵黄囊和羊膜的外面。随着胚外体腔的扩大，二胚层胚盘和其背腹两侧的羊膜囊、卵黄囊仅由少部分胚外中胚层与滋养层直接相连，这部分胚外中胚层称体蒂(body stalk)。体蒂将发育为脐带的主要成分。

二、三胚层胚盘及相关结构的形成

  第3 周初，部分上胚层细胞增殖较快，在上胚层正中线的一侧形成一条增厚区，称原条(primitive streak)。原条的头端略膨大，为原结(primitive node)。继而在原条的中线出现浅沟，原结的中心出现浅凹，分别称原沟(primitive groove)和原凹(primitive pit)。原沟深部的细胞在上、下胚层之间向周边扩展迁移，一部分细胞则在上、下两胚层之间形成一个夹层，称胚内中胚层，即中胚层(mesoderm)，它在胚盘边缘与胚外中胚层衔接；一部分细胞进入下胚层，并逐渐全部置换了下胚层的细胞,形成一层新的细胞，称内胚层(endoderm)。

 在内胚层和中胚层出现之后，原上胚层改称外胚层(ectoderm)。于是，在第3 周末，三胚层胚盘形成，三个胚层均起源于上胚层。原条的出现使胚盘能区分出头尾端、左右侧，出现原条的一端即为胚体的尾端。由于头端大，尾端小，此时的胚盘呈梨形。从原凹向头端增生迁移的细胞，在内、外胚层之间形成一条单独的细胞索，称脊索(notochord)，它在早期胚胎起一定支架作用。在脊索的头侧和原条的尾侧，各有一个无中胚层的小区，此处的内、外胚层直接相贴，呈薄膜状，分别称口咽膜和泄殖腔膜。随着胚体的发育，脊索向头端生长。原条相对缩短，最终消失。若原条细胞残留，在未来人体骶尾部可增殖分化，形成由多种组织构成的畸胎瘤(teratoma)。

                                              畸胎瘤

 三胚层的分化

     在第4 至8周．三个胚层逐渐分化形成各种器官的原基。

1.外胚层的分化：神经外胚层分化成神经系统，表面外胚层分化成表皮及附属器。在脊索的诱导下，其背侧中线外胚层细胞增生→神经板→神经褶、神经沟→神经管（前神经孔，后神经孔）

  神经管：中枢神经系统的原基，头端→脑，尾端→脊髓，以及松果体、神经垂体和视网膜等。如果前、后神经孔未愈合，将会分别导致无脑畸形和脊髓裂。

在神经沟闭合为神经管的过程中，神经板外侧缘的细胞也随之进入神经管壁的背侧，并很快从管壁迁移出来，形成位于神经管背外侧的两条纵行细胞索，称神经嵴。

 神经嵴：是周围神经系统的原基，将分化为脑神经节、脊神经节、自主神经节及周围神经。神经嵴细胞还能远距离迁徙，形成肾上腺髓质等结构。

   表面外胚层：将分化为皮肤的表皮及其附属器，以及牙釉质、角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔和鼻腔与肛门的上皮等。

     中胚层早期分化与神经管形 成示意图                神经管形成的立体模式图 

 A.第17天；B.第19天；C.第20天；D.第21天               A.第22天；B.第23天

无脑畸形伴脊髓脊柱裂

2．中胚层的分化 脊索两旁的中胚层细胞增殖较快，从内向外依次分化为轴旁中胚层、间介中胚层和侧中胚层。中胚层的细胞通常先形成间充质(mesenchyme)，然后分化为结缔组织、肌组织和血管等。

(1) 轴旁中胚层(paraxial mesoderm)：紧邻脊索两侧的中胚层细胞迅速增殖，形成一对纵行的细胞索，即轴旁中胚层。它随即裂为块状细胞团，称体节(somite)。体节左右成对，从颈部向尾部依次形成，并逐渐增多。第5 周时，体节全部形成，共42～44 对。体节将主要分化为背侧的皮肤真皮、骨骼肌和中轴骨骼(如脊柱)；而脊索的大部份将退化消失，仅住脊柱的椎间盘内残留为髓核。

 (2) 间介中胚层(intermediatemesoderm)：位于轴旁中胚层与侧中胚层之间，分化为泌尿生殖系统的主要器官。

  (3) 侧中胚层(1ateral mesoderm)：是中胚层最外侧的部份。其内部先出现一些小的腔隙，然后融合为一个大的胚内体腔，并与胚外体腔相通，侧中胚层便分为两层。与外胚层相贴的为体壁中胚层(parietal mesoderm)，将主要分化为胸腹部和四肢的皮肤真皮、骨骼肌、骨骼和血管等；与内胚层相贴的为脏壁中胚层(visceralmesoderm)，覆盖于由内胚层演化形成的原始消化管外面，将分化为消化、呼吸系统的肌组织、血管、结缔组织和间皮等。胚内体腔从头端到尾端将分化为心包腔、胸膜腔和腹膜腔。

    3．内胚层的分化 内胚层被包入胚体形成原始消化管，将分化为消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮组织，以及中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱等器官的上皮组织。

胎膜和胎盘 

    胎膜和胎盘是胚胎生长发育过程中形成的一些临时性结构，不参与胚胎本体的形成，对胚胎的生长发育起保护、营养、排泄、呼吸、内分泌等作用。胎儿娩出后，胎膜、胎盘即与子宫分离并被排出体外，总称衣胞(afterbirth)。

                           一、胎膜

    胎膜(fetal menbrane)包括绒毛膜、羊膜、卵黄囊、尿囊和脐带

。

绒毛干的分化发育模式图

1．绒毛膜(chorion) 由滋养层和衬于其内面的胚外中胚层组成。植入完成后，滋养层已分化为细胞滋养层和合体滋养层两层。继之细胞滋养层局部增殖，伸入合体滋养层内，形成许多绒毛状突起，这样，外表的合体滋养层和内部的细胞滋养层构成了初级绒毛干。第3 周时，胚外中胚层逐渐伸入绒毛干内，改称次级绒毛干。此后，绒毛干胚外中胚层的间充质分化为结缔组织和血管，并与胚体内的血管相通，此时改称三级绒毛干。各级绒毛干的表面都发出分支，形成许多细小的绒毛。同时，绒毛干末端的细胞滋养层细胞增殖，穿出合体滋养层，伸抵蜕膜组织，将绒毛干固着于蜕膜上。这些穿出的细胞滋养层细胞还沿蜕膜扩展，彼此连接，在绒毛膜表面形成一层细胞滋养层壳，使绒毛膜与子宫蜕膜牢固连接。原滋养层陷窝演变为绒毛干之间的绒毛间隙，间隙内充满来自子宫螺旋动脉的母体血，绒毛浸浴其内，胚胎通过绒毛汲取母血中的营养物质并排出代谢产物。绒毛膜包在胚胎及其它附属结构的最外面，直接与子宫蜕膜接触。大量绒毛的发育使绒毛膜与子宫蜕膜的接触而增大，有利于胚胎与母体间的物质交换。胚胎早期，整个绒毛膜表面的绒毛均匀分部。之后，由于包蜕膜侧的血供匮乏，绒毛逐渐退化、消失，形成表面无绒毛的平滑绒毛膜(smooth chorion)。基蜕膜侧的血供充足，该处绒毛反复分支，生长茂密，称丛密绒毛膜(villous chorion)，它与基蜕膜一起组成胎盘。丛密绒毛膜内的血管通过脐带与胚体内的血管通连。此后，随着胚胎的发育增长及羊膜腔的不断扩大，羊膜、平滑绒毛膜和包蜕膜进一步凸向子宫腔，最终与壁蜕膜融合，子宫腔消失。在绒毛膜发育过程中，若血管发育不良或与胚体血管未通连，胚胎可因缺乏营养而发育迟缓或死亡。如滋养层细胞过度增生，绒毛内结缔组织变性水肿，血管消失，胚胎发育受阻，绒毛呈水泡状或葡萄状，称水泡状胎块或葡萄胎。如滋养层细胞癌变，则称绒毛膜上皮癌。

         第7周胚羊膜囊与绒毛膜       

          子宫腔内的葡萄胎(水泡状胎块)             

 2．羊膜(amnion)为半透明薄膜，羊膜腔内充满羊水(amniotic fluid)，胚胎浸泡在羊水中生长发育。羊膜最初附着于胚盘的边缘，与外胚层连续。随着胚体形成、羊膜腔扩大和胚体凸入羊膜腔内，羊膜在胚胎的腹侧包裹体蒂，形成原始脐带。羊膜腔的扩大逐渐使羊膜与绒毛膜相贴，胚外体腔消失。妊娠早期的羊水呈无色透明状，由羊膜不断分泌和吸收。妊娠中期以后，胎儿开始吞咽羊水，其消化、泌尿系统的排泄物及脱落的上皮细胞也进入羊水，羊水变得浑浊。羊膜和羊水在胚胎发育中对胚胎起着重要的保护作用，如胚胎在羊水中可较自由地活动，有利于骨骼和肌肉发育，并防止胚胎局部粘连或受外力的压迫与震荡。临产时，羊水还具扩张宫颈与冲洗产道的作用。随着胚胎长大，羊水也相应增多，足月分娩时约有l 000～1500ml。羊水过少(500ml 以下)，易发生羊膜与胎儿粘连，影响正常发育；羊水过多(2 000ml以上)，也可影响胎儿正常发育。羊水含量不正常，还与某些先天性畸形有关，如胎儿无肾或尿道闭锁可致羊水过少；无脑畸形或消化管闭锁可致羊水过多。穿刺抽取羊水，进行细染色体检查、DNA分析或测定、羊水中某物质的含量，可以以早期诊断某些，先天性异常。

    3．卵黄囊(yolk sac) 位于原始消化管腹侧。鸟类胚胎的卵黄囊贮有大量卵黄，为胚胎发育提供营养。人胚胎的卵黄囊内没有卵黄，其出现也是种系发生和进化过程的重演。人胚胎卵黄囊被包入脐带后，与原始消化管相连的卵黄蒂于第6 周闭锁。卵黄囊也逐渐退化。但人类的造血干细胞来自卵黄囊壁的胚外中胚层，而卵黄囊的内胚层是原始生殖细胞的产生地，后者由此迁移至生殖嵴腺嵴。

    4．尿囊(allantois) 是从卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的一个盲管，随着胚体尾端的卷折而开口于原始消化管尾段的腹侧。当从后者演化出膀胱时，尿囊成为从膀胱顶部至脐内的一条细管，称脐尿管。脐尿管将闭锁。成为脐中韧带。尿囊壁的胚外中胚层中形成的尿囊动脉和尿囊静脉，以后演变为脐带内的脐动脉和脐静脉。

      5．脐带(umbilical cord) 是连于胚胎脐部与胎盘间的索状结构。脐带外覆羊膜，内含粘液性结缔组织。结缔组织内除有闭锁的卵黄囊和脐尿管外，还有脐动脉和脐静脉。脐血管连接胚胎血管和胎盘绒毛血管。脐动脉有两条，因其长于脐带，故呈螺旋状走行。脐动脉将胚胎血液运送至胎盘绒毛血管，与绒毛间隙内的母体血进行物质交换。脐静脉仅有一条，将吸纳了丰富营养和氧的血液送回胚胎。胎儿出生时，脐带长40～1500px，粗1.5～50px。脐带过短，胎儿娩出时易引起胎盘过早剥离，造成出血过多；脐带过长，易缠绕胎儿四肢或颈部，可致局部发育不良，甚至造成胎儿窒息死亡。

  脐带异常

二、胎盘

  1．胎盘的结构  

      人胎盘  左：胎儿面    右：母体面

   胎盘(placenta)是由胎儿的从密绒毛膜与母体的基蜕膜共同组成的圆盘形结构。足月胎儿的胎盘重约500g，直径1 5～500px，中央厚，周边薄，平均厚约62.5px。胎盘的胎儿面光滑，覆有羊膜，脐带附于中央或稍偏，透过羊膜可见呈放射状走行的脐血管分支。胎盘的母体而粗糙，为剥离后的基蜕膜，见15～30 个由浅沟分隔的胎盘小叶。在胎盘垂直切面上，可见羊膜下方为绒毛膜的结缔组织，脐血管的分支行于其中。绒毛膜发出40～60 根绒毛干，绒毛干又发出许多细小绒毛，绒毛干的末端以细胞滋养层壳固着于基蜕膜卜。脐血管的分支沿绒毛干进入绒毛内，形成毛细血管。绒毛干之间为绒毛间隙，有基蜕膜构成的短隔伸人其内，称胎盘隔(placental septum)。胎盘隔将胎盘分隔为15～30 个胎盘小叶，每个小叶含1～4 根绒毛干及其分支。子宫螺旋动脉与子宫静脉的分支开口于绒毛间隙，故绒毛间隙内充满母体血液，绒毛浸泡其中。

                                                 胎盘的结构与血液循环模式图

                   胎盘绒毛电镜图 (示胎盘屏障)

    2．胎盘的血液循环和胎盘膜 胎盘内有母体和胎儿两套血液循环系统。母体动脉血从子宫螺旋动脉流入绒毛间隙，在此与绒毛内毛细血管的胎儿血进行物质交换后，再经子宫静脉，流回母体。胎儿静脉性质的血经脐动脉及其分支，流入绒毛毛细血管，与绒毛间隙内的母体血进行物质交换，从而成为动脉性质的血，后经脐静脉回流到胎儿。母体和胎儿的血液在各自的封闭管道内循环，互不相相混，但可进行物质交换。胎儿血与母体血在胎盘内进行物质交换所通过的结构，称胎盘膜(placentaI membrane)或胎盘屏障(placental barrier)。早期胎盘膜由合体滋养层、细胞滋养层和基膜、薄层绒毛结缔组织及毛细血管基膜和内皮组成。发育后期，由于细胞滋养层在许多部位消失，以及合体滋养层在一些部位仅为一薄层胞质，故胎盘膜变薄，胎血与母血间仅隔以绒毛毛细血管内皮和薄层合体滋养层及两者的基膜，更有利于物质交换。

    3．胎盘的功能

    (1)物质交换：是胎盘的主要功能，胎儿通过胎盘从母血中获得营养和O2，排出代谢产物和CO2。因此胎盘具有相当于成体的小肠、肺和肾的功能。由于某些药物、病毒和激素可以通过胎盘膜，影响胎儿发育，故孕妇用药需慎重，并应预防感染。

     (2)内分泌功能：胎盘的合体滋养层能分泌数种激素，对维持妊娠起重要作用。主要为：①人绒毛膜促性腺激素(human chorionic gonadotropin，HCG)，其作用与黄体生成素类似．能促进母体黄体的生长发育，以维持妊娠。HCG 在妊娠第2 周开始分泌，第8 周达高峰．以后逐渐下降。②人胎盘催乳素(human placental lactogen),既能促使母体乳腺生长发育，又可促进胎儿的生长发育。人胎盘催乳素于妊娠第2月开始分泌。第8月达高峰，直到分娩。③孕激素和雌激素，于妊娠第4 月开始分泌，以后逐渐增多。母体的卵巢黄体退化后，胎盘的这两种激素起着继续维持妊娠的作用。

胚胎各期外形特征和胚胎龄的推算

    胚胎龄的推算通常有两种方式。一是通过月经龄，二是通过受精龄。临床上常以月经龄推算胚胎龄，即从孕妇末次月经的第1 天算起，至胎儿娩出共约40 周。但由于妇女的月经周期常受环境变化的影响，故胚胎龄的推算难免有误差。胚胎学者则常用受精龄，即从受精之日为起点推算胚胎龄。受精一般发生在末次月经第1 天之后的2 周左右，故从受精到胎儿娩出约经38周。但是，获得的人胚胎标本大多缺乏产妇月经时间的准确记录，造成胚胎龄推算的困难。因此胚胎学家根据大量胚胎标本的观察研究，总结归纳出各期胚胎的外形特征和长度，以此作为推算胚胎龄的依据。如第l～3 周，主要根据胚的发育状况和胚盘的结构；第4～5 周，常利用体节数及鳃弓与眼耳鼻等原基的出现情况；第6～8 周，则依据四肢与颜面的发育特征。胎龄的推算，主要根据颜面、皮肤、毛发、四肢、外生殖器等的发育状况，并参照身长、足长和体重等。胚胎长度的测量标准有三种：①最长值(greatest1ength，GL)，多用于测量第1～3 周的胚；②顶臀长(crown—rump 1ength，CRL)，又称坐高，用于测量第4 周及以后的胚胎；③顶跟长(crown heal 1ength，CHL)，又称立高,常用于测量胎儿．

    根据胚胎月经龄的计算方法和胚胎发育时限，推导出了计算预产期的公式：怀孕前最后一次月经的年份加1，月分减3(或加9)，月经第1天的日份加7，即为预产期。

    例如某孕妇末次月经第1天为2001年8月1日，其预产期为2001年+1=2002年， 8月-3=5月，1日+7=8日，即2002年5月8日分娩。