一、被覆上皮

被覆上皮覆盖于身体表面，衬贴在体腔和有腔器官内表面，根据构成细胞的层次和表层细胞的形状，可分为下列类型。（表2-1）

表2-1被覆上皮的类型及主要分布

1.单层扁平上皮（simple squamous epithelium）又称单层鳞状上皮，上皮很薄，由一层扁平细胞组成。表面观：细胞呈不规则或多边形，核椭圆形，位于细胞中央。细胞边缘呈锯齿状或波浪状，互相嵌合（图2-1A，B）。垂直切面观：细胞核呈扁形，胞质很薄，只有含核的部分略厚。衬贴在心脏、血管和淋巴管腔面的单层扁平上皮称内皮（endothelium）（图2-1C），游离面光滑，有利于血液和巴液流动及物质透过。分布在胸膜、腹膜和心包膜表面的单层扁平上皮称间皮（mesothelium）（图2-1D），其游离面湿润光滑，便于内脏运动。

图2-1A 单层扁平上皮模式图

                         图2-1B 单层扁平上皮（血管内皮）↑内皮细胞核

                               图2-1 单层扁平上皮

2.单层立方上皮（simple cuboidal epithelium） 由一层立方形细胞组成。表面观：细胞呈六角形或多角形（图2-2A）；垂直切面观：细胞呈立方形。细胞核圆形、位于细胞中央。多见于肾小管等处(图2-2B)。

图2-2A 单层立方上皮模式图

                              图2-2B 肾小管单层立方上皮

                                 图2-2 单层立方上皮

3.单层柱状上皮（simple columnar epithelium） 由一层棱柱状细胞组成。从表面看，细胞呈六角形或多角形，垂直切面看，细胞呈柱状（图2-3A，2-3B），细胞核长圆形，多位于细胞近基底部。分布于胃肠、胆囊、子宫等器官，有分泌或吸收功能。肠道的单层柱状上皮中，还散在有杯状细胞（goblet cell）。杯状细胞形似高脚酒杯，底部狭窄，含深染的三角形或扁圆形细胞核。顶部膨大，充满富含糖蛋白的PAS阳性黏蛋白，黏蛋白溶于水形成黏液，有滑润和保护上皮的作用。

图2-3A 单层柱状上皮模式图

                                 图2-3B 胆囊单层柱状上皮

                                  图2-3 单层柱状上皮

4.假复层纤毛柱状上皮（pseudostratified ciliated columnar epithelium）  主要分布在呼吸管道的腔面。由柱状细胞，梭形细胞、锥体形细胞和杯状细胞组成。其中柱状细胞数量最多，游离面有纤毛。这些细胞形状不同、高矮不等，细胞核的位置不在同一平面，但基底部都附于基膜上，故垂直切面貌似像复层上皮，实为单层上皮（图2-4）。

图2-4A 假复层纤毛柱状上皮模式图

                           图2-4B  气管腔面假复层纤毛柱状上皮

                              图2-4假复层纤毛柱状上皮

5.复层扁平上皮（stratified squamous epithelium） 由多层细胞组成，因表层细胞呈鳞状，又名复层鳞状上皮。由垂直切面看，细胞的形状不等。紧贴基膜的一层细胞呈立方形或矮柱状，为有增殖、分化能力的干细胞，其产生的部分细胞向浅层移动；基底层以上是数层多边形细胞，再上为梭形细胞，浅层为几层扁平细胞，最表层的扁平细胞已退化，不断脱落。上皮与深部结缔组织的连接面凹凸不平，扩大了两者的连接面，既保证上皮的营养供给，又使连接更加牢固（图2-5）

位于皮肤表面的复层扁平上皮，浅层细胞核消失，胞质中充满角蛋白（一种硬蛋白），是干硬的死细胞，有更强的保护作用，称角化的复层扁平上皮。衬贴在口腔和食管等腔面的复层扁平上皮，浅层细胞是有核的活细胞，含角蛋白少，称未角化的复层扁平上皮。复层扁平上皮有很强的机械保护作用，耐摩擦和阻止异物侵入等作用。受损伤后，上皮有很强的修复能力。

图2-5A 复层扁皮上皮模式图

 图2-5B 食管腔面未角化的复层扁皮上皮  

   图2-5C 皮肤表面角化的复层扁皮上皮

6.复层柱状上皮（stratified columnar epithelium） 深层为一层或几层多边形细胞，浅层为一层排列较整齐的柱状细胞。此种上皮只见于眼睑结膜和男性尿道和一些腺的大导管处。

7.变移上皮（transitional epithelium） 又称移行上皮，衬贴在排尿管道的腔面。由表层细胞、中层细胞和基底细胞组成。一个表层细胞可覆盖几个深层细胞，名盖细胞，有的细胞含两个细胞核。基底层细胞为矮柱状或立方形，胞质丰富。上皮的细胞形状和层数可随所在器官的收缩与扩张而发生变化。如膀胱空虚时，上皮变厚，细胞层数较多；当膀胱充盈时，上皮变薄，细胞层数减少，盖细胞变扁（图2-6）。

                       图2-6A 变移上皮模式图

图2-6B  膀胱变移上皮（膀胱空虚）

         图2-6C  膀胱变移上皮（膀胱充盈）

二、腺上皮和腺

腺上皮（glandular epithelium）是由以分泌功能为主的腺细胞组成。以腺上皮为主要成分的器官称为腺。腺细胞的分泌物中含酶、糖蛋白（也称黏蛋白）或激素等，各有特定的作用。有些腺的分泌物可经导管输送到体表或器官腔内，称外分泌腺（exocrine gland），如汗腺、唾液腺等。有些腺没有导管，其分泌物进入血液或淋巴而运送到全身的腺，称内分泌腺（endocrine gland），如甲状腺，肾上腺等。

（一）外分泌腺的结构

按组成外分泌腺的细胞数目，可分为单细胞腺（杯状细胞）和多细胞腺。多细胞腺一般都由分泌部和导管两部分组成。

1.分泌部（secretory portion）  一般由一层细胞组成，形状为管状、泡状或管泡状，中央有腔。泡状和管泡状的分泌部常称腺泡（acinus）。

2.导管（duct） 直接与分泌部通连，由单层或复层上皮构成。导管主要是排出分泌物，有些腺的导管还可吸收和分泌水和电解质。

（二）外分泌腺的分类

外分泌腺根据导管有无分支可分为单腺（simple gland）和复腺（compound gland）。有些腺一个或几个分泌部通连一条不分支的导管，称单腺；导管分成大小不等的几级分支，最小的导管末端通连分泌部，称复腺。外分泌腺通常是把分泌部的形状和导管是否分支结合，将腺进行分类。

1.多细胞腺根据分泌部的形状，可分为管状腺（tubular gland ），泡状腺（acinar gland ）和管泡状腺（tubuloacinar gland）（图2-7，2-8）。

图2-7外分泌腺形态分类模式图  

2.按分泌部分泌物性质可分为：①浆液性腺（serous gland）：由浆液性细胞组成；②黏液性腺（mucous gland），由黏液性细胞组成；③混合性腺（mixed gland），是指由浆液性腺泡和黏液性腺泡共同组成的腺，并常有由浆液性细胞和黏液性细胞一起组成的混合性腺泡（mixed acinus）。当混合性腺泡主要有黏液性细胞组成，少量浆液性细胞位于腺泡的底部时，浆液性细胞在切片中呈半月形结构，称浆半月（serous demilune）。黏液性细胞间隙局部扩大，开成分泌小等，浆半月的分泌物可经分泌小管释入腺泡腔内。汗腺、乳腺及唾液腺分泌部与基膜之间分布有肌上皮细胞（myoepithelial cell），它成星形、有突起，胞质内含微丝，肌上皮细胞的收缩可挤压分泌部，保使分泌物排出（图2-9）。

3.按导管分支有无可分为：单腺和复腺。

                               图2-9 混合性腺模式图

（二）外分泌腺细胞的分泌过程

1、蛋白质分泌细胞（protein secreting cell）即浆液细胞。细胞呈锥体形，核圆形，位于中央或近细胞基底部。基部胞质呈嗜碱性，顶部充满嗜酸性酶原颗粒。电镜下，细胞基底部有密集排列的粗面内质网，核上区有发达的高尔基复合体和膜包分泌颗粒。其分泌过程如下（图2-10A）：①细胞从血液中摄取氨基酸；②转运至粗面内质网合成蛋白质；③将蛋白质输送到高尔基复合体；④在此加工、浓输，形成有膜包裹分泌颗粒；⑤以出胞方式释放分泌物，内含大量蛋白质及糖蛋白和肽类物质。浆液细胞的分泌物为稀薄的液体。

2、糖蛋白分泌细胞（glycoprotein secreting cell）即黏液细胞，细胞呈锥形，核扁色深，位于基底部，胞质内充满较大的黏原颗粒。在HE染色切片颗粒易溶于水，故呈泡沫状。电镜下，细胞基底部有较丰富的粗面内质网和游离核糖体。高尔基复合体很发达，位于核上方，顶部胞质中含有膜包颗粒（图2-10B）。细胞分泌过程：粗面内质网合成的蛋白质运输到高尔基复合体，与其合成的多糖结合成糖蛋白，形成分泌颗粒，聚集在细胞顶端，通过胞吐方式释放到细胞外。 

所有腺细胞的功能受自主神经和激素的细调节，属调节型分泌细胞，在非分泌时相胞质内可见大量分泌颗粒贮存。

图2-10浆液腺细胞（A）和黏液腺细胞(B)超微结构模式图

三、上皮细胞的特化结构

（一）上皮细胞的游离面

1.微绒毛（microvillus）：是上皮细胞游离面伸出的直径约0.1um的细小指状突起，光镜所见的小肠上皮细胞游离面的纹状缘（striated border）就是密集排列的微绒毛（图2-3B，2-11），电镜可清楚辨认表面的细胞膜和其内细胞质（图2-11），长度因细胞种类或细胞生理状态的不同而有很大差别。微绒毛轴心有许多纵行的微丝（microfilament），微丝一端伸到微绒毛尖端，另一端插入细胞顶部胞质附着于终未网（terminal web）。终末网为微绒毛基部胞质中与细胞表面平行的微丝网，其边缘固着于细胞侧面的中间连接。微丝为肌动蛋白丝，终末网中还有肌球蛋白，其收缩可改变微绒毛长度，参与细胞物质吸收。

                      图2-11微绒毛与细胞连接超微结构图

2.纤毛（cilium） 是细胞游离面伸出粗而长的突起，光镜可见。纤毛长约5~10um，粗约0.3~0.5um。电镜下纤毛表面为细胞膜，内为细胞质，中央2条独立的微管围以9组二联微管，其一侧伸出两条短小的动力蛋白臂（图2-12，图2-13）。动力蛋白（dynein）具有ATP酶活性，分解ATP后动力蛋白臂附着于相邻的二联微管，使微管间移位或滑动，致纤毛整体运动。纤毛的协调摆动可把上皮表面的黏液及黏附的颗粒物质定向推送。呼吸道的假复层纤毛柱状上皮，即以此种方式将气道中吸入的灰尘和细菌等推到咽部与痰一起咳出。此外，纤毛基部还有一个致密的基体（basal body），结构与中心粒基本相同，纤毛中的微管与基体的微管相连。基体可能是纤毛微管的起始点。

          图2-12气管上皮细胞纤毛电镜图（右下为纤毛横切面）

图2-13 纤毛横切面超微结构模式图

（二）上皮组织的侧面

上皮细胞的相邻面即为侧面，细胞间隙很窄，细胞膜接触区特化形成多种细胞连接（cell junction），以加强细胞间机械联系，维持组织结构完整性和协调性（图2-11），细胞连接形成和维持依赖钙离子。体外培养上皮前，通常要用能吸附钙离子的试剂去除细胞间隙的钙离子，上皮细胞便松散为单个细胞。

1.紧密连接(tight junction)  又称闭锁小带，常见于上皮细胞侧面顶端，呈箍状环绕细胞。电镜下相邻胞膜形成2~4个点状融合，此处细胞间隙消失，非融合处间隙极窄（图2-11）。冷冻蚀刻复型法是最佳的观察方法，该技术可劈开细胞膜的类脂双分子层，暴露颗粒状的镶嵌蛋白，再用透射电镜观察。可见紧密连接处蛋白颗粒排列为2~4条嵴线，并交错形成网格环绕细胞。相邻细胞膜上网格互相吻合，蛋白颗粒对接，以此方式封闭细胞间隙。阻挡物质穿过细胞间隙，具有屏障作用。

2.黏着小带（zonula adherens）又称中间连接，多位于紧密连接下方，环绕上皮细胞顶部（图2-11）相邻细胞之间有15~20nm的间隙，内有由细胞黏附分子钙黏蛋白（cadherin）的胞外部分构成的低电子密度物连接相邻细胞膜。膜的胞质内面为钙黏蛋白的胞内部分与锚定蛋白结合而成的薄层致密物，来自胞质的微丝附着其上，微丝在胞质中形成终末网。它除有黏着作用外，还有保持细胞形状和传递细胞收缩力的作用。

3.桥粒又称黏着斑（macula adherens）。呈斑状或纽扣状，大小不等，常位于黏着小带的深部（图2-11，2-14）。连接区的细胞间隙宽20~30nm，其中有钙黏蛋白胞外部分构成的低电子密度丝状物，间隙中央有一条与细胞膜平行而致密的中间线，由丝状物质交织而成。细胞膜的胞质面均有锚定蛋白构成的厚而致密的桥粒斑。钙黏蛋白的胞内部分与其相连，胞质中有许多直径10nm的中间丝（上皮细胞中为角蛋白丝）附着于桥粒斑，并析成袢状返回胞质，起固定和支持作用，桥粒是一种很牢固的细胞连接，在易受机械性刺激和摩擦的复层扁平上皮中多见。

图2-14 桥粒超微结构模式图

4.缝隙连接（gap junction） 又称通讯连接，广泛存在于各种组织。电镜下，细胞间隙很窄，仅约3nm，内有许多间隔大致相等的连接点。冷冻蚀刻复型等方法显示，此处胞膜中有许多配布规律的柱状颗粒，称连接小体，直径约7~9nm，由6个杆状的连接蛋白分子围成，中央有直径约2nm的管腔。连接小体贯通细胞膜的双层脂质，并突出于细胞表面1.5nm，两细胞相对的连接小体管腔相通，成为细胞间直接通道（图2-13，2-15），在钙离子和其他因素作用下，管道可开放或闭合，一般分子量小于1500D的物质（离子、cAMP、氨基酸、葡萄糖等）均可在该管道流通，借以传递化学信息，调节细胞的分化和增殖。

以上四种连接，一般只要有两个或两个以上紧邻存在，即称连接复合体（junctional complex）。

                                 图2-15缝隙连接超微结构模式图     

图2-16 基膜和半桥粒超微结构模式图

（三）上皮组织的基底面

1.基膜（basement membrane）：是上皮基底面与深部结缔组织间的薄膜。由于很薄，在HE染色切片一般不能分辨；但假复层纤毛柱状上皮和复层扁平上皮基膜较厚，呈粉红色。电镜下，基膜分为两部分，靠近上皮的基板（basal lamina）和与结缔组织相接网板（reticular lamina）（图2-16）。在毛细血管内皮下等薄基膜处，基膜仅由基板构成。

基板由上皮细胞分泌产生，厚50~100nm，可分为两层，紧贴上皮细胞基底面的一薄层电子密度低的为透明层，其下方较厚的电子密度高的为致密层。构成基板的主要成分有层黏连蛋白、IV型胶原蛋白和硫酸肝素蛋白多糖等。层黏连蛋白（laminin）是一种大分子的黏连性糖蛋白，具有与上皮细胞等多种细胞、与IV型胶原蛋白、硫酸肝素蛋白多糖等胞外基质成分相结合的部位，在细胞与细胞外基质连接中起媒介作用，能促进细胞黏着在基膜上并铺展开。

网板是由结缔组织的成纤维细胞分泌产生的，主要由网状纤维和基质构成，有时可有少许胶原纤维。

基膜的功能除具有支持，连接和固着作用外，还是半透膜，有利于上皮细胞与深部结缔组织进行物质交换；还能引导上皮细胞移动，影响细胞增殖和分化。

2.半桥粒（hemidesmosome）位于上皮细胞基底面为桥粒结构的一半，质膜内也有桥粒斑和袢状返折回胞质的角蛋白丝，将上皮细胞固着在基膜上（图2-16）。

3.质膜内褶（plasma membrane infolding）：是上皮细胞基底面细胞膜折向胞质所形成的许多与细胞基底面垂直的内褶，内褶间含有大量平行排列的杆状线粒体（图2-17）。可扩大细胞基底部的表面积，有利于水和电解质的迅速转运。

图2-17 质膜内褶超微结构模式图