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1 生精小管
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2 睾丸间质
成人的生精小管管壁由一种特殊的复层上皮构成,称为生精上皮(图18-3,18-4)。生精上皮由支持细胞和各级生精细胞组成。上皮的基膜外侧有胶原纤维和一些梭形的肌样细胞(myoid cell)。肌样细胞可以收缩,有助于精子的排出。
图18-3 生精小管模式图
图18-4 生精小管结构图
一、生精细胞
包括精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子。在青春期前,生精小管中只有支持细胞和精原细胞。自青春期开始,在垂体促性腺激素的作用下,生精细胞不断增殖分化,形成精子。从精原细胞增殖分化形成精子的过程称精子发生(spermatogenesis),经历了精原细胞的增殖、精母细胞的成熟分裂(又称减数分裂)和精子形成3个阶段,人这个过程约需64±4.5d(天)(图18-5)。

图18-5 精子发生示意图
1.精原细胞(spermatogonium) 胞体呈球形,直径约12μm,紧贴生精上皮基膜,分A、B两型。A型精原细胞的核呈椭圆形,染色质细小,靠近核膜有1~2个核仁,该细胞可不断地分裂增殖,一部分仍为干细胞继续产生精原细胞,另一部分分化为B型精原细胞。B型精原细胞核圆形,核膜上附较粗的染色质颗粒,核仁位于中央,经过数次有丝分裂后,分化为初级精母细胞(图18-6)。

图18-6 精原细胞
2.初级精母细胞(primary spermatocyte) 位于精原细胞近腔侧,体积较大,直径约18μm,核大而圆,染色体核型为46,XY。经过第一次减数分裂,同源染色体分离,形成2个染色体核型为单倍体的次级精母细胞。在生精小管的切面中常可见到较多处于不同分裂阶段的初级精母细胞(图18-7)。

图18-7 初级精母细胞
3.次级精母细胞(secondary spermatocyte) 位置靠近管腔,直径约12μm,核圆形。其染色体核型为23,X或23,Y。次级精母细胞不进行DNA复制,即进入第二次减数分裂,染色单体分离,形成两个精子细胞。由于在初级精母细胞阶段,DNA已经复制,故精子细胞的染色体核型仍为单倍体,即23,X或23,Y(图18-8)。

图18-8 次级精母细胞
4.精子细胞(spermatid) 位近管腔面,直径约8μm,核圆,染色质致密。精子细胞一旦形成就不再分裂,但要经过复杂的变化,由圆形逐渐转变为蝌蚪形的精子,这个过程称精子形成(spermiogenesis)(图18-9,18-10)。精子形成的主要变化是:①首先高尔基体融合成顶体泡,逐渐增大呈双层帽状覆盖在核的前2/3,成为顶体(acrosome);②中心粒迁移到细胞核的顶体对侧,长出轴丝,外包细胞膜,形成尾部;③核渐变为鸭头形(正面观呈卵圆形,侧面观呈梨形),与此同时,核染色质浓缩,构成精子头部的主要成分;④线粒体汇聚于轴丝近段的周围,螺旋盘绕形成线粒体鞘,提供尾部运动所需能量;⑤多余胞质脱落,被支持细胞吞噬。于是,精子细胞变成了精子。

图18-9 精子形成示意图
图18-10 精子细胞
5.精子(spermatozoon) 形如蝌蚪,全长约60μm ,分头、尾两部。头内主要有一个染色质高度浓缩的细胞核,核的前2/3有顶体覆盖。顶体内含多种水解酶,如顶体蛋白酶、透明质酸酶、磷酸酯酶C等,在受精时发挥重要作用。尾部长55μm,可分为颈段、中段、主段和末段四部分。颈段短,其内主要是中心粒,由中心粒发出9+2排列的微管,构成尾部中心的轴丝。在中段,轴丝外侧有9根纵行外周致密纤维,外包线粒体鞘,为尾部摆动提供能量。主段最长,轴丝外周是纤维鞘。末段短,细胞膜内仅有轴丝(图18-11,18-12)。
图18-11 精子结构示意图

图18-12 精子结构(涂片)
一个精原细胞分化所产生的各级生精细胞,其细胞质并未完全分开,细胞间有细胞质桥(cytoplasmicbridge)相连,形成同步发育的细胞群。但在生精小管的不同节段,精子的发生是不同步的,故生精小管可以持续不断地产生精子(图18-13)。

图18-13 精子发生过程中的核型变化
二、支持细胞
支持细胞(sustentacularcell)又称Sertoli细胞(图18-14)。光镜下,支持细胞轮廓不清,核常呈不规则形或长圆形,染色浅,核仁明显。电镜下,支持细胞呈不规则长锥形,基部紧贴基膜,顶部伸达管腔,侧面和腔面内镶嵌着各级生精细胞。胞质内高尔基体较发达,有丰富的糙面内质网、光面内质网、线粒体、溶酶体和糖原颗粒,并有许多微丝和微管。相邻支持细胞侧面近基部的胞膜形成紧密连接,将生精上皮分成基底室(basal compartment)和近腔室(abluminalcompartment)两部分。基底室位于生精上皮基膜和支持细胞紧密连接之间,内有精原细胞,有利于精原细胞保持其不断分裂增殖的能力;近腔室位于紧密连接上方,与生精小管管腔相通,内有精母细胞、精子细胞和精子,其内环境可诱导精子发生。生精小管与血液之间,存在着血-睾屏障(blood-testis barrier)(图18-15),也称血-生精小管屏障,其组成包括生精小管间的毛细血管内皮及其基膜、结缔组织、生精上皮基膜和支持细胞间的紧密连接,其中紧密连接的屏障作用最重要。

图18-14 支持细胞模式图

图18-15 支持细胞与血睾屏障
支持细胞的功能:①支持、营养、保护各级生精细胞。②吞噬变性生精细胞和精子形成过程中脱落下来的残余胞质。③其微丝和微管的收缩可使不断成熟的生精细胞向腔面移动,引导精子释放入管腔。④在卵泡刺激素和雄激素作用下,合成分泌雄激素结合蛋白(androgen binding protein,ABP),这种蛋白可与雄激素结合,以保持生精小管内较高水平的雄激素,促进精子发生。⑤分泌抑制素(inhibin),可抑制垂体分泌卵泡刺激素,进而调节精子发生的过程。⑥分泌的睾丸液,有助于精子的运送。⑦支持细胞紧密连接参与构成的血-睾屏障,防止有害物质入侵,有利于维持精子发生的微环境,还能防止精子抗原物质逸出而发生自身免疫反应。



