三、基底神经节对躯体运动的调节
§微课12：帕金森病和舞蹈病
基底神经节包括尾状核、壳核、苍白球、丘脑底核、黑质和红核。尾核、壳核、和苍白球合称为纹状体。其中，苍白球是较古老的部分，称为旧纹状体，而尾核和壳核进化较新，称为新纹状体。
在鸟类以下的运动，纹状体是最高级运动中枢。在哺乳动物，大脑皮层发展后，纹状体功能退居皮层下中枢的地位，起控制肌肉运动的作用。基底神经节各核团之间存在着广泛的联系，苍白球则是联系中心，也是纹状体的传出结构。此外，苍白球与丘脑，下丘脑、红核和脑干网状结构之间也有着纤维联系。
实验证明，基底神经节具有重要的运动调节功能，它与随意运动的稳定、肌紧张的控制及本体感觉传入信息的处理有关。然而其躯体运动的调节机制尚不清楚。基底神经节损害引起的临床表现主要有两大类：一类是运动过少而肌紧张亢进，例如震颤麻痹（帕金森病）；另一类是运动过多而肌紧张不全，例如舞蹈病和手足徐动症。震颤麻痹患者表现为全身肌紧张过强、肌肉强直、随意运动过少、动作缓慢、表情呆板和静止性震颤（尤其是手部）等。研究表明，中脑黑质的多巴胺神经元的病变是震颤麻痹的主要原因。给予左旋多巴以增加脑内多巴胺合成，或给予M型受体阻断剂（东茛菪碱、阿托品）阻断胆碱能神经元的作用，均可使症状缓解。舞蹈病患者表现为不自主的上肢和头部的舞蹈样动作，伴有肌张力降低。纹状体内胆碱能神经元病变是本病的主要原因。正常情况下，纹状体内γ-氨基丁酸能神经元的轴突下行到达黑质并反馈抑制黑质内多巴胺神经元的功能。当纹状体内胆碱能或γ-氨基丁酸能神经元发生病变时，上述负反馈抑制作用减弱，因而导致黑质多巴胺能神经元的功能相对亢进。给予利血平耗竭脑内多巴胺，可使症状缓解。
§简单案例分析：
患者男性，49岁。在候诊室，他的手和手指不停地颤抖，面无表情。当进入医生的办公室时，他站起来非常困难，行走很慢，手臂无明显摆动，他慢慢地走进办公室，他的手一点也不颤抖了。和医生说话时，语言单调，但没有智力缺陷。
1.患者的颤抖有何特点？
2.为什么该患者运动如此少而迟缓？
3.初步判断该患者神经系统的哪个部分出现了障碍？
四、小脑对躯体运动的调节
§微课13：小脑对躯体运动的调节
小脑的发展与运动进行过程密切相关。小脑与维持身体平衡、调节肌紧张和协调随意运动有关。①维持身体平衡是绒球小结叶的功能。切除动物绒球小结叶后，动物平衡失调以致站立不稳，但肌肉的协调运动良好。绒球小结叶的平衡功能与前庭核的活动有密切关系; ②调节肌紧张是小脑前叶的功能;③协调随意运动属于新小脑的功能。
五、大脑皮层对躯体运动的调节
§微课14：大脑皮层对躯体运动的调节
（一）大脑皮层的主要运动区
大脑皮层是调节躯体运动的最高极中枢。大脑皮层运动区主要在中央前回的4区和6区。该运动区的功能特征是：①交叉支配，但头面部肌肉如与咀嚼运动、喉运动及上面部运动有关的肌肉为双侧支配，然而，下部面肌及舌肌受对侧皮层控制。
②具有精细的机能定位，即刺激一定部位的皮层只能引起少数肌肉的收缩，不能引起肌群的协同性运动；③运动区的定位安排呈倒立的人体投影，但头面部的安排仍是正立的，而支配下肢肌肉运动的区域位于运动区的上部；④运动代表区的大小与运动的精细复杂程度有关，运动越精细而复杂的肌肉在皮层的代表区越大。
此外，在动物实验中观察到，电刺激8区、18区、19区可引起眼外肌运动反应。刺激位于皮层内侧面4区之前的运动辅助区可引起双侧肢体运动和发声。大脑皮层运动区的基本机能单位，称为运动柱。
（二）运动传导通路
大脑皮层对躯体运动的调节是通过锥体系和锥体外系协同完成的。
1.锥体系 它是由皮层运动区发出并经内囊和延髓锥体下行到对侧脊髓前角的传导系，由皮层脊髓束或称锥体束，和抵达脑干运动神经元的皮层脑干束组成的。人的每一侧皮层4区内大锥体细胞约有34000个。而每一侧锥体束内含有粗细不等的纤维约100万条左右，并且粗的有髓纤维数占纤维总数的2～3%。锥体束的起源不仅来自皮层4区，也来自6区、3-1-2区、5区、7区。
皮层运动神经元下传的纤维与脊髓前角运动神经元和脑神经核运动神经元之间发生突触联系的方式有两种。10～20%的下行纤维与脊髓前角和脑神经核运动神经元之间直接发生单突触联系，80～90%的运动神经元之间经过一个以上的中间神经元的接替。这种单突触直接联系在支配前肢的运动神经元中多于支配后肢的运动神经元，在支配肢体远端肌肉的运动神经元多于支配近端肌肉的运动神经元。支配精细运动的肌肉的运动神经元与锥体束下行纤维之间的单突触联系最多。从进化来看，猫和犬没有这种直接的突触联系；大多数灵长类已具有这种联系；人的单突触联系数量最多。锥体系的主要功能是通过单突触直接联系，引起α运动神经元兴奋以发动精细的肌肉运动，并且可激活γ运动神经元，调整肌梭的敏感性以协调肌肉运动。此外，锥体束下行纤维还与脊髓的中间神经元形成突触联系，以改变支配拮抗肌的运动神经元之间的对抗平衡，使肌体的运动具有合适的强度，维持运动的协调。
2.锥体外系统 锥体外系是指除锥体系外与躯体运动有关的各种下行传导通路。锥体外系的皮层起源较广泛，锥体外系的功能与调节肌肉紧张和肌群的协调性运动有关。正常的随意运动是在锥体系和锥体外系的协同配合下完成的。由于锥体系和锥体外系皮层起源相互重叠，而且锥体束下行经脑干时发出许多侧支进入皮层下核团调节锥体外系的活动。
上、下运动神经元的概念，上、下运动神经元瘫痪及锥体束征。
第六节 神经系统对内脏活动的调节
一、自主神经系统的功能
§微课15：自主神经的功能
调节内脏活动的神经结构总称为自主神经系统，习惯上仅指支配内脏器官的传出纤维，不包括其传入纤维。自主神经系统又分为交感神经系统和副交感神经系统两部分。
（一）交感神经和副交感神经结构特征
1.从中枢神经系统发出的自主神经纤维首先在外周神经节（交感神经节或副交感神经节）内交换神经元，再由节内神经元发出纤维支配效应器官。肾上腺髓质只有交感神经节前纤维支配属于例外。
2.交感神经起源于整个脊髓胸段和腰段1～3节段的灰质侧角，节前神经元的轴突经前根发出，通过交通支进入交感神经节；副交感神经一部分起源于脑干第三、七、九和十对脑神经核，另一部分起源于脊髓骶段侧角。
3.交感神经分布极为广泛，几乎支配全身所有的内脏器官，而副交感神经的分布较局限，皮肤和肌肉的血管、一般的汗腺、竖毛肌和肾上腺髓质只有交感神经支配。但多数器官接受交感神经和副交感神经的双重支配。
4.交感神经节离效应器较远。
大多数交感神经节前纤维在交感神经链内换元，只有少数到达椎前神经节（腹腔神经节、肠系膜上、下神经节）换元。因此，交感神经的节前纤维较短，而节后纤维较长。副交感神经的节前纤维较长，而节后纤维较短。一条副交感神经节前纤维常与神经节内一个神经元形成突触联系，因此其节前纤维兴奋时产生的效应较为局限。
5.交感神经节后纤维不但可直接支配效应器细胞，而且直接支配效应器官壁内神经节细胞（如支配胃和小肠的多数交感神经节后纤维）。这是交感神经和副交感神经元之间发生相互作用的主要部位之一。
（二）交感神经和副交感神经系统的功能特征
§微课16：应急与应激
1.自主神经系统的功能在于调节心肌、平滑肌和腺体（消化腺、汗腺、部分内分泌腺）的活动。这些功能在各章中已有论述。
口诀：交感兴奋心跳快，血压升高汗淋漓，瞳孔扩大尿滞留，胃肠蠕动受抑制；副交兴奋心跳慢，支气管窄腺分泌，瞳孔缩小胃肠动，还可松驰括约肌。
2.除汗腺、肾上腺髓质、皮肤和肌肉的血管平滑肌等少数组织只有交感神经支配外，体内的组织器官一般都接受交感神经与副交感神经的双重支配，两种神经的作用相互拮抗。但在中枢神经系统控制下，两者的拮抗作用对立统一，对外周效应器官的作用表现为协调一致。
3.自主神经对效应器官具有持久的紧张性作用，即自主神经中枢经常处于一定的兴奋状态，并沿其传出神经向所支配的器官持续地发放低频冲动，影响效应器官的活动状态。
4.交感神经和副交感神经的作用不同。交感神经系统的活动比较广泛，常作为一个完整的系统参与反应。交感神经系统活动的主要作用在于动员机体许多器官的潜在功能，增加贮备能量的消耗，提高机体的应急能力，以适应环境的急骤变化，维持机体内环境的相对稳定。副交感神经的活动较局限，在安静时作用较强。整个系统活动的作用在于促进消化、吸收与合成代谢、积蓄能量、加强排泄和生殖功能，对机体起保护作用。
5.自主神经节内的兴奋传递和自主神经末梢对效应器的作用均是通过释放化学递质实现的。神经递质主要有乙酰胆碱和去甲肾上腺素，相应地存在胆碱能受体和肾上腺素能受体。
二、内脏活动的中枢调节
1.脊髓的调节 脊髓是内脏反射低级中枢。在脊动物的脊休克过去后，脊髓恢复基本的血管张力反射、发汗反射、排尿和排粪反射及勃起反射等。血压可恢复到一定水平。说明脊髓对内脏活动具有一定的调节能力。但在失去高位脑中枢的控制时，脊髓反射不能正常进行。脊髓本身对内脏反射调节能力是初级的，有赖于延髓以上高位中枢的调控。
2.低位脑干对内脏活动的调节 延髓是基本生命中枢所在部位。这是因为，延髓发出的自主神经传出纤维支配头部的全部腺体、心脏、支气管、食管、胃、胰腺、肝脏和小肠等；同时，脑干网状结构中存有许多与内脏功能有关的神经元，其下行纤维支配脊髓，并调节脊髓的自主神经功能。许多基本生命活动（如循环、呼吸、消化等）的反射性调节在延髓水平可初步完成。延髓受损伤时，可迅速引起死亡。中脑是瞳孔对光反射中枢所在部位。瞳孔对光反射消失常提示病变侵犯中脑或生命垂危。
3.下丘脑对内脏活动的调节 下丘脑不是单纯的交感神经中枢或副交感神经中枢，而是调节内脏活动的较高级中枢，它可通过与高位中枢、脑干和脊髓广泛联系，把内脏活动和其他生理活动联系起来，调节体温、摄食行为、水平衡、腺垂体的内分泌、情绪反应等许多重要生理过程，还可能是生物节律的控制中心。
4.大脑皮层对内脏活动的调节 ①新皮层：具有调节内脏活动的功能，而且其区域分布与躯体运动代表区的分布有相一致的部分。②边缘系统：边缘叶是环绕在脑干周围的一个弯曲的脑回，包括海马、穹窿、扣带回、海马回和齿状回等。边缘叶连同与其结构及功能存在密切联系的大脑皮层的岛叶、颞极、眶回以及皮层下的隔区、杏仁核、下丘脑和丘脑前核等结构合称为边缘系统。
边缘系统是调节内脏活动的重要中枢，故又称为内脏脑，与内脏活动的调节、情绪行为反应和记忆有关。杏仁核的活动与情绪反应密切关系。杏仁核的皮层内侧核群对下丘脑的防御反应区有抑制作用，而基底外侧核群对该区有易化作用。杏仁核的基底外侧核群和膈区均能易化饱中枢及抑制摄食中枢的活动。海马与学习和记忆功能有关。双侧颞叶切除而损伤了海马的病人，丧失近期记忆功能。
三、基底神经节对躯体运动的调节
基底神经节包括尾状核、壳核、苍白球、丘脑底核、黑质和红核。尾核、壳核、和苍白球合称为纹状体。其中，苍白球是较古老的部分，称为旧纹状体，而尾核和壳核进化较新，称为新纹状体。在鸟类以下的运动，纹状体是最高级运动中枢。在哺乳动物，大脑皮层发展后，纹状体功能退居皮层下中枢的地位，起控制肌肉运动的作用。基底神经节各核团之间存在着广泛的联系，苍白球则是联系中心，也是纹状体的传出结构。此外，苍白球与丘脑，下丘脑、红核和脑干网状结构之间也有着纤维联系。
实验证明，基底神经节具有重要的运动调节功能，它与随意运动的稳定、肌紧张的控制及本体感觉传入信息的处理有关。然而其躯体运动的调节机制尚不清楚。基底神经节损害引起的临床表现主要有两大类：一类是运动过少而肌紧张亢进，例如震颤麻痹（帕金森病）；另一类是运动过多而肌紧张不全，例如舞蹈病和手足徐动症。震颤麻痹患者表现为全身肌紧张过强、肌肉强直、随意运动过少、动作缓慢、表情呆板和静止性震颤（尤其是手部）等。研究表明，中脑黑质的多巴胺神经元的病变是震颤麻痹的主要原因。给予左旋多巴以增加脑内多巴胺合成，或给予M型受体阻断剂（东茛菪硷、阿托品）阻断胆碱能神经元的作用，均可使症状缓解。舞蹈病患者表现为不自主的上肢和头部的舞蹈样动作，伴有肌张力降低。纹状体内胆碱能神经元病变是本病的主要原因。正常情况下，纹状体内γ-氨基丁酸能神经元的轴突下行到达黑质并反馈抑制黑质内多巴胺神经元的功能。当纹状体内胆碱能或γ-氨基丁酸能神经元发生病变时，上述负反馈抑制作用减弱，因而导致黑质多巴胺能神经元的功能相对亢进。给予利血平耗竭脑内多巴胺，可使症状缓解。
四、小脑对躯体的调节
小脑的发展与运动进行过程密切相关。小脑与维持身体平衡、调节肌紧张和协调随意运动有关。①维持身体平衡是绒球小结叶的功能。切除动物绒球小结叶后，动物平衡失调以致站立不稳，但肌肉的协调运动良好。绒球小结叶的平衡功能与前庭核的活动有密切关系; ②调节肌紧张是小脑前叶的功能;③协调随意运动属于新小脑的功能。
五、大脑皮层对躯体运动的调节
（一）大脑皮层的主要运动区
大脑皮层是调节躯体运动的最高极中枢。大脑皮层运动区主要在中央前回的4区和6区。该运动区的功能特征是：①交叉支配，但头面部肌肉如与咀嚼运动、喉运动及上面部运动有关的肌肉为双侧支配，然而，下部面肌及舌肌受对侧皮层控制。②具有精细的机能定位，即刺激一定部位的皮层只能引起少数肌肉的收缩，不能引起肌群的协同性运动；③运动区的定位安排呈倒立的人体投影，但头面部的安排仍是正立的，而支配下肢肌肉运动的区域位于运动区的上部；④运动代表区的大小与运动的精细复杂程度有关，运动越精细而复杂的肌肉在皮层的代表区越大。此外，在动物实验中观察到，电刺激8区、18区、19区可引起眼外肌运动反应。刺激位于皮层内侧面4区之前的运动辅助区可引起双侧肢体运动和发声。大脑皮层运动区的基本机能单位，称为运动柱。
（二）运动传导通路
大脑皮层对躯体运动的调节是通过锥体系和锥体外系协同完成的。
1.锥体系 它是由皮层运动区发出并经内囊和延髓锥体下行到对侧脊髓前角的传导系，由皮层脊髓束或称锥体束，和抵达脑干运动神经元的皮层脑干束组成的。人的每一侧皮层4区内大锥体细胞约有34000个。而每一侧锥体束内含有粗细不等的纤维约100万条左右，并且粗的有髓纤维数占纤维总数的2～3%。锥体束的起源不仅来自皮层4区，也来自6区、3-1-2区、5区、7区。
皮层运动神经元下传的纤维与脊髓前角运动神经元和脑神经核运动神经元之间发生突触联系的方式有两种。10～20%的下行纤维与脊髓前角和脑神经核运动神经元之间直接发生单突触联系，80～90%的运动神经元之间经过一个以上的中间神经元的接替。这种单突触直接联系在支配前肢的运动神经元中多于支配后肢的运动神经元，在支配肢体远端肌肉的运动神经元多于支配近端肌肉的运动神经元。支配精细运动的肌肉的运动神经元与锥体束下行纤维之间的单突触联系最多。从进化来看，猫和犬没有这种直接的突触联系；大多数灵长类已具有这种联系；人的单突触联系数量最多。锥体系的主要功能是通过单突触直接联系，引起α运动神经元兴奋以发动精细的肌肉运动，并且可激活γ运动神经元，调整肌梭的敏感性以协调肌肉运动。此外，锥体束下行纤维还与脊髓的中间神经元形成突触联系，以改变支配拮抗肌的运动神经元之间的对抗平衡，使肌体的运动具有合适的强度，维持运动的协调。
2.锥体外系统 锥体外系是指除锥体系外与躯体运动有关的各种下行传导通路。锥体外系的皮层起源较广泛，锥体外系的功能与调节肌肉紧张和肌群的协调性运动有关。正常的随意运动是在锥体系和锥体外系的协同配合下完成的。由于锥体系和锥体外系皮层起源相互重叠，而且锥体束下行经脑干时发出许多侧支进入皮层下核团调节锥体外系的活动。
第六节 神经系统对内脏功能的调节
一、自主神经系统的功能
调节内脏活动的神经结构总称为自主神经系统，习惯上仅指支配内脏器官的传出纤维，不包括其传入纤维。自主神经系统又分为交感神经系统和副交感神经系统两部分。
（一）交感神经和副交感神经结构特征
1.从中枢神经系统发出的自主神经纤维首先在外周神经节（交感神经节或副交感神经节）内交换神经元，再由节内神经元发出纤维支配效应器官。肾上腺髓质只有交感神经节前纤维支配属于例外。
2.交感神经起源于整个脊髓胸段和腰段1～3节段的灰质侧角，节前神经元的轴突经前根发出，通过交通支进入交感神经节；副交感神经一部分起源于脑干第三、七、九和十对脑神经核，另一部分起源于脊髓骶段侧角。
3.交感神经分布极为广泛，几乎支配全身所有的内脏器官，而副交感神经的分布较局限，皮肤和肌肉的血管、一般的汗腺、竖毛肌和肾上腺髓质只有交感神经支配。但多数器官接受交感神经和副交感神经的双重支配。
4.交感神经节离效应器较远。大多数交感神经节前纤维在交感神经链内换元，只有少数到达椎前神经节（腹腔神经节、肠系膜上、下神经节）换元。因此，交感神经的节前纤维较短，而节后纤维较长。副交感神经的节前纤维较长，而节后纤维较短。一条副交感神经节前纤维常与神经节内一个神经元形成突触联系，因此其节前纤维兴奋时产生的效应较为局限。
5.交感神经节后纤维不但可直接支配效应器细胞，而且直接支配效应器官壁内神经节细胞（如支配胃和小肠的多数交感神经节后纤维）。这是交感神经和副交感神经元之间发生相互作用的主要部位之一。
（二）交感神经和副交感神经系统的功能特征
1.自主神经系统的功能在于调节心肌、平滑肌和腺体（消化腺、汗腺、部分内分泌腺）的活动。这些功能在各章中已有论述。
2.除汗腺、肾上腺髓质、皮肤和肌肉的血管平滑肌等少数组织只有交感神经支配外，体内的组织器官一般都接受交感神经与副交感神经的双重支配，两种神经的作用相互拮抗。但在中枢神经系统控制下，两者的拮抗作用对立统一，对外周效应器官的作用表现为协调一致。
3.自主神经对效应器官具有持久的紧张性作用，即自主神经中枢经常处于一定的兴奋状态，并沿其传出神经向所支配的器官持续地发放低频冲动，影响效应器官的活动状态。
4.交感神经和副交感神经的作用不同。交感神经系统的活动比较广泛，常作为一个完整的系统参与反应。交感神经系统活动的主要作用在于动员机体许多器官的潜在功能，增加贮备能量的消耗，提高机体的应急能力，以适应环境的急骤变化，维持机体内环境的相对稳定。副交感神经的活动较局限，在安静时作用较强。整个系统活动的作用在于促进消化、吸收与合成代谢、积蓄能量、加强排泄和生殖功能，对机体起保护作用。
5.自主神经节内的兴奋传递和自主神经末梢对效应器的作用均是通过释放化学递质实现的。神经递质主要有乙酰胆碱和去甲肾上腺素，相应地存在胆碱能受体和肾上腺素能受体
二、内脏活动的中枢调节
1.脊髓的调节 脊髓是内脏反射低级中枢。在脊动物的脊休克过去后，脊髓恢复基本的血管张力反射、发汗反射、排尿和排粪反射及勃起反射等。血压可恢复到一定水平。说明脊髓对内脏活动具有一定的调节能力。但在失去高位脑中枢的控制时，脊髓反射不能正常进行。脊髓本身对内脏反射调节能力是初级的，有赖于延髓以上高位中枢的调控。
2.低位脑干对内脏活动的调节 延髓是基本生命中枢所在部位。这是因为，延髓发出的自主神经传出纤维支配头部的全部腺体、心脏、支气管、食管、胃、胰腺、肝脏和小肠等；同时，脑干网状结构中存有许多与内脏功能有关的神经元，其下行纤维支配脊髓，并调节脊髓的自主神经功能。许多基本生命活动（如循环、呼吸、消化等）的反射性调节在延髓水平可初步完成。延髓受损伤时，可迅速引起死亡。中脑是瞳孔对光反射中枢所在部位。瞳孔对光反射消失常提示病变侵犯中脑或生命垂危。
3.下丘脑对内脏活动的调节 下丘脑不是单纯的交感神经中枢或副交感神经中枢，而是调节内脏活动的较高级中枢，它可通过与高位中枢、脑干和脊髓广泛联系，把内脏活动和其他生理活动联系起来，调节体温、摄食行为、水平衡、腺垂体的内分泌、情绪反应等许多重要生理过程，还可能是生物节律的控制中心。
4.大脑皮层对内脏活动的调节 ①新皮层：具有调节内脏活动的功能，而且其区域分布与躯体运动代表区的分布有相一致的部分。②边缘系统：边缘叶是环绕在脑干周围的一个弯曲的脑回，包括海马、穹窿、扣带回、海马回和齿状回等。边缘叶连同与其结构及功能存在密切联系的大脑皮层的岛叶、颞极、眶回以及皮层下的隔区、杏仁核、下丘脑和丘脑前核等结构合称为边缘系统。边缘系统是调节内脏活动的重要中枢，故又称为内脏脑，与内脏活动的调节、情绪行为反应和记忆有关。杏仁核的活动与情绪反应密切关系。杏仁核的皮层内侧核群对下丘脑的防御反应区有抑制作用，而基底外侧核群对该区有易化作用。杏仁核的基底外侧核群和膈区均能易化饱中枢及抑制摄食中枢的活动。海马与学习和记忆功能有关。双侧颞叶切除而损伤了海马的病人，丧失近期记忆功能。
三、基底神经节对躯体运动的调节
基底神经节包括尾状核、壳核、苍白球、丘脑底核、黑质和红核。尾核、壳核、和苍白球合称为纹状体。其中，苍白球是较古老的部分，称为旧纹状体，而尾核和壳核进化较新，称为新纹状体。在鸟类以下的运动，纹状体是最高级运动中枢。在哺乳动物，大脑皮层发展后，纹状体功能退居皮层下中枢的地位，起控制肌肉运动的作用。基底神经节各核团之间存在着广泛的联系，苍白球则是联系中心，也是纹状体的传出结构。此外，苍白球与丘脑，下丘脑、红核和脑干网状结构之间也有着纤维联系。
实验证明，基底神经节具有重要的运动调节功能，它与随意运动的稳定、肌紧张的控制及本体感觉传入信息的处理有关。然而其躯体运动的调节机制尚不清楚。基底神经节损害引起的临床表现主要有两大类：一类是运动过少而肌紧张亢进，例如震颤麻痹（帕金森病）；另一类是运动过多而肌紧张不全，例如舞蹈病和手足徐动症。震颤麻痹患者表现为全身肌紧张过强、肌肉强直、随意运动过少、动作缓慢、表情呆板和静止性震颤（尤其是手部）等。研究表明，中脑黑质的多巴胺神经元的病变是震颤麻痹的主要原因。给予左旋多巴以增加脑内多巴胺合成，或给予M型受体阻断剂（东茛菪硷、阿托品）阻断胆碱能神经元的作用，均可使症状缓解。舞蹈病患者表现为不自主的上肢和头部的舞蹈样动作，伴有肌张力降低。纹状体内胆碱能神经元病变是本病的主要原因。正常情况下，纹状体内γ-氨基丁酸能神经元的轴突下行到达黑质并反馈抑制黑质内多巴胺神经元的功能。当纹状体内胆碱能或γ-氨基丁酸能神经元发生病变时，上述负反馈抑制作用减弱，因而导致黑质多巴胺能神经元的功能相对亢进。给予利血平耗竭脑内多巴胺，可使症状缓解。
四、小脑对躯体的调节
小脑的发展与运动进行过程密切相关。小脑与维持身体平衡、调节肌紧张和协调随意运动有关。①维持身体平衡是绒球小结叶的功能。切除动物绒球小结叶后，动物平衡失调以致站立不稳，但肌肉的协调运动良好。绒球小结叶的平衡功能与前庭核的活动有密切关系; ②调节肌紧张是小脑前叶的功能;③协调随意运动属于新小脑的功能。
五、大脑皮层对躯体运动的调节
（一）大脑皮层的主要运动区
大脑皮层是调节躯体运动的最高极中枢。大脑皮层运动区主要在中央前回的4区和6区。该运动区的功能特征是：①交叉支配，但头面部肌肉如与咀嚼运动、喉运动及上面部运动有关的肌肉为双侧支配，然而，下部面肌及舌肌受对侧皮层控制。②具有精细的机能定位，即刺激一定部位的皮层只能引起少数肌肉的收缩，不能引起肌群的协同性运动；③运动区的定位安排呈倒立的人体投影，但头面部的安排仍是正立的，而支配下肢肌肉运动的区域位于运动区的上部；④运动代表区的大小与运动的精细复杂程度有关，运动越精细而复杂的肌肉在皮层的代表区越大。此外，在动物实验中观察到，电刺激8区、18区、19区可引起眼外肌运动反应。刺激位于皮层内侧面4区之前的运动辅助区可引起双侧肢体运动和发声。大脑皮层运动区的基本机能单位，称为运动柱。
（二）运动传导通路
大脑皮层对躯体运动的调节是通过锥体系和锥体外系协同完成的。
1.锥体系 它是由皮层运动区发出并经内囊和延髓锥体下行到对侧脊髓前角的传导系，由皮层脊髓束或称锥体束，和抵达脑干运动神经元的皮层脑干束组成的。人的每一侧皮层4区内大锥体细胞约有34000个。而每一侧锥体束内含有粗细不等的纤维约100万条左右，并且粗的有髓纤维数占纤维总数的2～3%。锥体束的起源不仅来自皮层4区，也来自6区、3-1-2区、5区、7区。
皮层运动神经元下传的纤维与脊髓前角运动神经元和脑神经核运动神经元之间发生突触联系的方式有两种。10～20%的下行纤维与脊髓前角和脑神经核运动神经元之间直接发生单突触联系，80～90%的运动神经元之间经过一个以上的中间神经元的接替。这种单突触直接联系在支配前肢的运动神经元中多于支配后肢的运动神经元，在支配肢体远端肌肉的运动神经元多于支配近端肌肉的运动神经元。支配精细运动的肌肉的运动神经元与锥体束下行纤维之间的单突触联系最多。从进化来看，猫和犬没有这种直接的突触联系；大多数灵长类已具有这种联系；人的单突触联系数量最多。锥体系的主要功能是通过单突触直接联系，引起α运动神经元兴奋以发动精细的肌肉运动，并且可激活γ运动神经元，调整肌梭的敏感性以协调肌肉运动。此外，锥体束下行纤维还与脊髓的中间神经元形成突触联系，以改变支配拮抗肌的运动神经元之间的对抗平衡，使肌体的运动具有合适的强度，维持运动的协调。
2.锥体外系统 锥体外系是指除锥体系外与躯体运动有关的各种下行传导通路。锥体外系的皮层起源较广泛，锥体外系的功能与调节肌肉紧张和肌群的协调性运动有关。正常的随意运动是在锥体系和锥体外系的协同配合下完成的。由于锥体系和锥体外系皮层起源相互重叠，而且锥体束下行经脑干时发出许多侧支进入皮层下核团调节锥体外系的活动。
第六节 神经系统对内脏功能的调节
一、自主神经系统的功能
调节内脏活动的神经结构总称为自主神经系统，习惯上仅指支配内脏器官的传出纤维，不包括其传入纤维。自主神经系统又分为交感神经系统和副交感神经系统两部分。
（一）交感神经和副交感神经结构特征
1.从中枢神经系统发出的自主神经纤维首先在外周神经节（交感神经节或副交感神经节）内交换神经元，再由节内神经元发出纤维支配效应器官。肾上腺髓质只有交感神经节前纤维支配属于例外。
2.交感神经起源于整个脊髓胸段和腰段1～3节段的灰质侧角，节前神经元的轴突经前根发出，通过交通支进入交感神经节；副交感神经一部分起源于脑干第三、七、九和十对脑神经核，另一部分起源于脊髓骶段侧角。
3.交感神经分布极为广泛，几乎支配全身所有的内脏器官，而副交感神经的分布较局限，皮肤和肌肉的血管、一般的汗腺、竖毛肌和肾上腺髓质只有交感神经支配。但多数器官接受交感神经和副交感神经的双重支配。
4.交感神经节离效应器较远。大多数交感神经节前纤维在交感神经链内换元，只有少数到达椎前神经节（腹腔神经节、肠系膜上、下神经节）换元。因此，交感神经的节前纤维较短，而节后纤维较长。副交感神经的节前纤维较长，而节后纤维较短。一条副交感神经节前纤维常与神经节内一个神经元形成突触联系，因此其节前纤维兴奋时产生的效应较为局限。
5.交感神经节后纤维不但可直接支配效应器细胞，而且直接支配效应器官壁内神经节细胞（如支配胃和小肠的多数交感神经节后纤维）。这是交感神经和副交感神经元之间发生相互作用的主要部位之一。
（二）交感神经和副交感神经系统的功能特征
1.自主神经系统的功能在于调节心肌、平滑肌和腺体（消化腺、汗腺、部分内分泌腺）的活动。这些功能在各章中已有论述。
2.除汗腺、肾上腺髓质、皮肤和肌肉的血管平滑肌等少数组织只有交感神经支配外，体内的组织器官一般都接受交感神经与副交感神经的双重支配，两种神经的作用相互拮抗。但在中枢神经系统控制下，两者的拮抗作用对立统一，对外周效应器官的作用表现为协调一致。
3.自主神经对效应器官具有持久的紧张性作用，即自主神经中枢经常处于一定的兴奋状态，并沿其传出神经向所支配的器官持续地发放低频冲动，影响效应器官的活动状态。
4.交感神经和副交感神经的作用不同。交感神经系统的活动比较广泛，常作为一个完整的系统参与反应。交感神经系统活动的主要作用在于动员机体许多器官的潜在功能，增加贮备能量的消耗，提高机体的应急能力，以适应环境的急骤变化，维持机体内环境的相对稳定。副交感神经的活动较局限，在安静时作用较强。整个系统活动的作用在于促进消化、吸收与合成代谢、积蓄能量、加强排泄和生殖功能，对机体起保护作用。
5.自主神经节内的兴奋传递和自主神经末梢对效应器的作用均是通过释放化学递质实现的。神经递质主要有乙酰胆碱和去甲肾上腺素，相应地存在胆碱能受体和肾上腺素能受体
二、内脏活动的中枢调节
1.脊髓的调节 脊髓是内脏反射低级中枢。在脊动物的脊休克过去后，脊髓恢复基本的血管张力反射、发汗反射、排尿和排粪反射及勃起反射等。血压可恢复到一定水平。说明脊髓对内脏活动具有一定的调节能力。但在失去高位脑中枢的控制时，脊髓反射不能正常进行。脊髓本身对内脏反射调节能力是初级的，有赖于延髓以上高位中枢的调控。
2.低位脑干对内脏活动的调节 延髓是基本生命中枢所在部位。这是因为，延髓发出的自主神经传出纤维支配头部的全部腺体、心脏、支气管、食管、胃、胰腺、肝脏和小肠等；同时，脑干网状结构中存有许多与内脏功能有关的神经元，其下行纤维支配脊髓，并调节脊髓的自主神经功能。许多基本生命活动（如循环、呼吸、消化等）的反射性调节在延髓水平可初步完成。延髓受损伤时，可迅速引起死亡。中脑是瞳孔对光反射中枢所在部位。瞳孔对光反射消失常提示病变侵犯中脑或生命垂危。
3.下丘脑对内脏活动的调节 下丘脑不是单纯的交感神经中枢或副交感神经中枢，而是调节内脏活动的较高级中枢，它可通过与高位中枢、脑干和脊髓广泛联系，把内脏活动和其他生理活动联系起来，调节体温、摄食行为、水平衡、腺垂体的内分泌、情绪反应等许多重要生理过程，还可能是生物节律的控制中心。
4.大脑皮层对内脏活动的调节 ①新皮层：具有调节内脏活动的功能，而且其区域分布与躯体运动代表区的分布有相一致的部分。②边缘系统：边缘叶是环绕在脑干周围的一个弯曲的脑回，包括海马、穹窿、扣带回、海马回和齿状回等。边缘叶连同与其结构及功能存在密切联系的大脑皮层的岛叶、颞极、眶回以及皮层下的隔区、杏仁核、下丘脑和丘脑前核等结构合称为边缘系统。边缘系统是调节内脏活动的重要中枢，故又称为内脏脑，与内脏活动的调节、情绪行为反应和记忆有关。杏仁核的活动与情绪反应密切关系。杏仁核的皮层内侧核群对下丘脑的防御反应区有抑制作用，而基底外侧核群对该区有易化作用。杏仁核的基底外侧核群和膈区均能易化饱中枢及抑制摄食中枢的活动。海马与学习和记忆功能有关。双侧颞叶切除而损伤了海马的病人，丧失近期记忆功能。
