第五节　神经系统对躯体运动的调节

随意运动是在中枢神经系统的调节下完成的。中枢神经系统的不同部位在躯体运动调节中所起的作用不同。

一、脊髓对躯体运动的调节

    （一）运动神经元和运动单位

在脊髓前角中和脑干的运动神经元分为α运动神经元和γ运动神经元两种。前者支配骨骼肌中的梭外肌，后者支配骨骼肌中的梭内肌。两者释放的递质均为乙酰胆硷。脊髓前角中神经纤维的三分之二来自α运动神经元，三分之一来自γ运动神经元。

α运动神经元是骨骼肌运动反射的最后公路。由一个α运动神经元及其末梢所支配的全部肌纤维所组成的功能单位，称为运动单位。运动单位的大小不一，取决于运动神经元轴突末梢分支的数量及其所支配的肌纤维多少。运动单位的大小还与肌肉的功能特点有关。γ运动神经元的细胞体小，并散布在α运动神经元之间。γ运动神经元的兴奋性较高，并具有持续的高频电活动，具调节肌梭对牵拉刺激的敏感性的作用。

（二）脊休克

§微课9：脊休克

当突然横断动物或人的脊髓后，断面以下的脊髓暂时丧失反射活动能力而进入无反应状态，这种现象称为脊休克。脊休克的主要表现是横断面以下脊髓所支配的骨骼肌反射消失，肌肉紧张性减弱或消失，外周血管扩张，血压下降，发汗反射消失，直肠和膀胱中粪和尿潴留。脊髓反射在一定时间内可逐渐恢复，恢复的速度与动物的种类有关。脊休克发生原因是断离以下的脊髓突然失去了高位中枢（主要指由大脑皮层、脑干网状结构和前庭核）的调节，即下行纤维对脊髓的易化作用。脊休克的产生与恢复说明脊髓可以完成某些简单的反射活动，但在正常情况下，脊髓的活动受到高位中枢的调节和控制。

（三）牵张反射

§微课10：骨骼肌牵张反射

脊髓对躯体运动的调节是通过反射进行的。有神经支配的骨骼肌受到外力牵拉而被伸长时，能反射性地引起受牵拉的同一块肌肉收缩，称为牵张反射。

1.牵张反射的类型  牵张反射有两种类型，即腱反射（也称为位相性牵张反射）和肌紧张（也称为紧张性牵张反射）。

（1）腱反射：是指快速牵拉肌腱时引起的牵张反射。如膝反射、跟腱反射等。腱反射为单突触反射。反射弧比较简单，一般只涉及1～2个脊髓节段，反应范围只限于受牵拉的肌肉本身。

（2）肌紧张：是指缓慢持续牵拉肌腱时引起的牵张反射，表现为受牵拉的肌肉发生轻度、持续的紧张性收缩，以阻止其被牵拉。肌紧张能持久维持而不发生肌肉易疲劳，同时肌肉收缩力量不大，不引起明显的动作。肌紧张是保持身体平衡和维持姿势最基本的反射活动，是姿势反射及进行其他复杂运动的基础。肌紧张的反射弧与腱反射相似，但它在中枢可能经过多突触传递，故属于多突触反射。

2.牵张反射的机制  牵张反射的反射弧较简单，反射弧是：肌肉被快速或缓慢拉长时→肌梭感受器发生兴奋→神经冲动沿Ⅰ、Ⅱ类传入纤维进入脊髓→脊髓前角α运动神经元兴奋→α传出纤维发放冲动→被牵拉的肌肉收缩（腱反射以快肌纤维收缩为主，肌紧张以慢肌纤维收缩为主）。当γ运动神经元兴奋，神经冲动沿γ传出纤维外传，引起梭内肌收缩，提高肌梭感受器的敏感性，可加强牵张反射。当牵拉力量进一步加大或梭外肌收缩产生较大张力时，腱器官兴奋，使牵张反射受到抑制，以保护被牵拉的肌肉不受损伤。

腱器官是分布在肌腱的胶原纤维之间的另一种牵张感受器是一种张力感受器，与梭外肌纤维呈串联关系，其传入纤维是Ⅰ类纤维。当梭外肌收缩产生的张力较高或肌肉被动牵拉力量较大时，腱器官发放频率增加，其传入冲动对支配同一肌肉的α运动神经元起抑制作用。

二、低位脑干对肌紧张的调节

§微课11：脑干对躯体运动的调节

 1.脑干网状结构易化区与抑制区  低位脑干通过网状结构内的易化区和抑制区实现对肌紧张的调节。易化区分布于脑干中央区域，包括延髓网状结构的背外侧部分、脑桥的被盖、中脑的中央灰质及被盖、下丘脑和丘脑中线核群、前庭核与小脑前叶两侧部等处。易化区通过网状脊髓束和前庭脊髓束加强牵张反射。网状脊髓束主要兴奋γ运动神经元，增加γ传出纤维的冲动频率，使梭内肌纤维收缩加强以提高肌梭的感受敏感性，加强肌紧张和肌运动。对α运动神经元也有一定的易化作用。前庭脊髓束的下行纤维主要提高脊髓α运动神经元的活动，使肌紧张加强，而对γ运动神经元活动也有一定的易化作用。

抑制区范围较小，位于延髓网状结构的腹内侧部，它主要通过网状脊髓束下行纤维抑制γ运动神经元，降低肌梭的敏感性，抑制肌紧张和肌运动。在正常情况下，抑制区内的神经元活动比较弱，需要大脑皮层运动区、纹状体和小脑前叶蚓部等下行始动作用。这些脑干外的抑制肌紧张的区域不但可通过加强网状结构抑制区的活动抑制肌紧张，而且还能抑制网状结构易化区的活动，使肌紧张减弱。

正常情况下易化区的活动较强，抑制区活动较弱。因此，易化区的活动占优势，两个区的功能相互拮抗而又维持相对平衡，从而形成了适宜的肌紧张。一旦两者的平衡破坏，则出现肌紧张亢强或减弱。

2.去大脑僵直  在中脑上、下叠体（上、下丘）之间切断脑干的动物（去大脑动物）立即出现四肢伸直、坚硬如柱、头尾昂起、脊柱挺硬、角弓反张等肌紧张亢进的现象，称为去大脑僵直。去大脑僵直主要表现为伸肌的紧张性亢强。去大脑僵直是一种增强的牵张反射。去大脑僵直产生的主要原因是由于切断了大脑皮层运动区和纹状体等部位与脑干网状结构抑制区的功能联系，使抑制区的活动减弱，而易化区活动占明显的优势，导致肌紧张过度增强。

加强肌紧张的机制有二种。一种是高位中枢下行作用，直接或间接地兴奋脊髓α运动神经元，导致肌紧张加强，而出现僵直，称为α僵直；另一种是高位中枢的下行作用，首先兴奋脊髓γ运动神经元，提高肌梭的敏感性，使其传入冲动增多，转而兴奋α运动神经元，引起肌紧张加强，出现僵直，称为γ僵直。经典的去大脑僵直属于γ僵直，因为在消除肌梭传入冲动对中枢的作用后，僵直现象便消失。