2.骨骼肌收缩的外部表现和力学分析
在肌肉收缩前就加在肌肉上的负荷为前负荷(preload)。前负荷使肌肉在收缩前就处于某种程度的被拉长的状态,使它具有一定的长度,称为初长度。这样,由于前负荷的不同,同一肌肉就将在不同的初长度条件下进行收缩。另一种负荷称为后负荷(after-load),它是在肌肉开始收缩时才能遇到的负荷或阻力,它不增加肌肉的初长度,但能阻碍收缩时肌肉的缩短。后负荷如果超过肌肉收缩所能产生的最大张力,肌肉收缩时不再表现缩短,这种不出现肌肉长度变短而只有张力增加的收缩过程,称为等长收缩(immetric contraction)。
(1)前负荷或肌肉初长度对肌肉收缩的影晌:长度-张力曲线
肌肉在不同前负荷时进行收缩所能产生的张力,称为主动张力曲线,就是长度-张力曲线。对于肌肉在等长收缩条件下所产生的主动张力大小来说,存在着一个最适前负荷和与之相对应的最适初长度,在这样的初长度情况下进行收缩,产生的张力最大。
肌肉产生张力或缩短,靠的是粗肌丝表面的横桥和细肌丝之间的相互作用。肌肉的初长度决定每个肌小节的长度,因而也决定细肌丝和粗肌丝相重合的程度,而这又决定了肌肉收缩时有多少横桥可以与附近的细肌丝相互作用。从理论上分析,粗肌丝的长度是1.5μm,但由于在M线两侧各0.1μm的范围内没有横桥,因此在M线两侧有横桥的粗肌丝长度各为0.65μm,这样当每侧细肌丝伸入暗带0.65μm (尚位于明带的细肌丝长度为0.35μm),亦即肌小节总长度为2.2μm 时,粗肌丝上的每个横桥都有与细肌丝相互作用的条件,因而收缩时应当出现最佳的效果。实验观察证明正是如此,因为当肌肉处于最适前负荷或初长度时,它的每个肌小节的长度正是2.2μm。无论减少前负荷使肌小节长度小于2.2μm或增加前负荷大于最适前负荷使肌小节的长度将大于2.2μm,都使得肌肉收缩时起作用的横桥数减少,造成所产生张力的下降。当前负荷使肌小节长度增加到3.5μm时,细肌丝将全部由暗带拉出,这时肌肉受刺激时不再能产生主动张力。
(2)肌肉后负荷对肌肉收缩的影晌:张力-速度曲线
改变后负荷时肌肉收缩所产生的张力和缩短速度变化的关系曲线,称为张力-速度曲线。双曲线的性质说明二者大致呈反比的关系,即后负荷减小时,肌肉产生的张力较小,但可得到一个较大的缩短速度。
在曲线同纵坐标和横坐标相交的之间,在不同的后负荷时都能看到肌肉在产生与负荷相同的张力的情况下将负荷移动一定的距离,这种类型的收缩称为等张收缩(isotonic contraction),都可作功并有功率输出;当后负荷相当于最大张力的30%左右时,肌肉的输出功率最大。
(3)肌肉收缩能力的改变对肌肉收缩的影晌
肌肉本身的功能状态是可以改变的,也可以影响肌肉收缩的效率。我们把可以影响肌肉收缩效果的肌肉内部功能状态的改变,定义为肌肉收缩能力(contractility)的改变,以区别于肌肉收缩时外部条件即前、后负荷改变所导致的收缩效果的改变。但在在体情况下,要简单地区分肌肉收缩时某一力学指标的改变是由于肌肉收缩能力的改变所引起,还是由于负荷条件的改变所引起,常常十分困难。如果同一肌肉在所处的前、后负荷条件保持不变的情况下发生肌肉缩短速度的改变,或者肌肉在维持最适初长度的情况下发生最大张力的改变,则都可以认为是肌肉收缩能力发生了改变。
3.平滑肌的结构和生理特性
(1)平滑肌的微细结构和收缩机制
(2)平滑肌在功能上的分类
(3)平滑肌活动的控制和调节

