第三节  神经系统的感觉分析功能

一、感觉传导通路

（一）脊髓与脑干

躯体性感觉神经沿两种感觉传导路径上行到达大脑皮层。一个是浅感觉传导路径，传导痛觉、温度觉和轻触觉。其传入纤维经后根外侧部进入脊髓后角，先交换神经元，发出纤维在中央管前进行交叉到达对侧，分别经脊髓丘脑侧束（痛、温觉）和脊髓丘脑前束（轻触觉）上行抵达丘脑。另一个是深感觉传导路径，传导肌肉与关节的本体感觉和深部压觉。其传入纤维经后根的外侧部进入脊髓后角，先经同侧后索上行，抵达延髓下部薄束核和楔束核后再交换神经元，发出纤维进行交叉到对侧，经内侧丘系抵达丘脑。

（二）丘脑的核团

丘脑的细胞群大体分为三群。即感觉接替核 、联络核和非特异性核群。

（三）感觉投射系统

§微课7：丘脑投射系统

    1.特异性感觉投射系统  是指感受器发出的传入冲动沿特定的传导通路投射到大脑皮层特定区产生特定感觉的传导束，即经典的感觉传导道，由三级神经元的接替完成的。第一级神经元位于脊神经节或有关的脑神经感觉神经节内，第二级神经元位于脊髓后角或脑干的有关神经核内，第三级神经元在丘脑的感觉接替核内（嗅觉除外）。在丘脑接替核换元后经特异投射系统点对点地投射于大脑皮层的特定区。其上行投射纤维主要终止于大脑皮层特定区的第四层，并与神经元形成突触联系，还通过许多中间神经元接替，与大锥体细胞的胞体形成兴奋性突触联系。特异性投射系统的主要功能是引起特定的感觉，并激发大脑皮层产生传出神经冲动。损毁某一传导道，引起某种特定感觉障碍，但动物仍保持清醒。

2.非特异性感觉投射系统  上述经典传导道的第二级神经元纤维通过脑干时，发出侧支与脑干网状结构中神经元发生突触联系，经多次换元组成脑干网状结构上行激动系统，该系统的上行纤维抵达非特异性核群，换元后弥散性地投射到大脑皮层的广泛区域。这一投射途径称为非特异性感觉投射系统。非特异性投射系统上行纤维进入皮层后反复分支，终止到各层，与各层神经元的树突形成突触联系，不存在专一的投射关系。这种联系不易引导起神经元局部兴奋的总和，通过电紧张性影响可改变细胞的兴奋状态。因此，该系统的功能是维持和改变大脑皮层的兴奋状态。损毁该系统后动物处于昏睡状态。

上述两种感觉投射系统之间关系密切。只有在非特异感觉投射系统维持大脑皮层清醒状态的基础上，特异性感觉投射系统才能发挥作用，形成清晰的特定感觉。

二、大脑皮层的感觉分析功能

1.大脑皮层的体表感觉区  中央后回是全身体表感觉的主要投射区，亦称第一感觉区。其感觉投射规律是：①交叉投射，头面部感觉投射是双侧的；②倒置安排，但头面部代表区内部的安排是正立的；③投射区的大小与不同体表感觉的分辨精细程度有关。

2.本体感觉代表区   中央前回（4区）是主要运动区。较低等哺乳类动物（如猫、兔）的体表感觉区与运动区重合，称为感觉运动区。在灵长类动物（如猴、猩猩），两区逐渐分离。

3.内脏感觉代表区  电生理研究表明，内脏感觉在皮层的投射区位于第一感觉区、第二感觉区、运动辅助区及边缘系统的皮层部分等部位。

4.其他投射区  如视觉投射区位于枕叶皮层内侧面距状裂的上下两缘。人的听觉投射区位于颞叶皮层的颞横回及颞上回（41、42区）。嗅觉投射区位于边缘叶的前底部区，包括梨状区皮层前部、杏仁核的一部分和海马。味觉投射区位于中央后回头面部感觉投射区的下侧。随着进化，嗅觉皮层投射区逐渐缩小。

三、痛觉

（一）皮肤痛觉

任何形式的刺激达到一定强度而成为伤害性刺激时，都能引起痛觉。伤害性刺激作用于皮肤的游离神经末梢时可先后出现两种性质不同的痛觉，即快痛和慢痛，称双重痛感。快痛由外周神经中的有髓鞘的Aδ类纤维传导，其兴奋阈较低。慢痛由外周神经中的无髓鞘的C类纤维传导，其兴奋阈较高。

（二）内脏痛与牵涉痛

§微课8：内脏痛

1.内脏痛的特征  ①痛疼的性质是缓慢、持久、定位不精确、对刺激分辨能力差；②对机械牵拉、缺血、痉挛和炎症等刺激敏感，对切割、烧灼、夹捏等作用不敏感；③主要由交感神经传入纤维传入，但头部、气管、食道和盆腔下半部器官的痛觉由副交感神经传入中枢；④存在牵涉痛。

2.牵涉痛  由内脏病变引起的体表特定部位发生疼痛或痛觉过敏现象称牵涉痛。例如，心肌缺血时常发生心前区、左肩、左臂尺侧或左颈部疼痛；胆囊病变引起右肩胛区疼痛或痛觉过敏。牵涉痛的产生机制尚不十分清楚。目前用会聚学说和易化学说来解释。

第四节 脑的电活动与觉醒、睡眠机制

一、皮层诱发电位

感觉传入系统受到刺激时，在大脑皮层某一局限区域引导出的电位变化称为皮层诱发电位。诱发电位常出现在自发脑电波背景上,包括两部分：①主反应，为先正后负的电位变化，潜伏期为5～12ms，波幅较大；②后发放，是在主反应之后一系列正相的周期性电位变化，其节律为每秒8～12次，波幅较小。一般认为，主反应的形成主要是皮层大锥体细胞电活动的综合表现。丘脑投射纤维的电活动在高度同步时也参与正相电位的形成，而皮层浅层神经元的兴奋电活动可参与负相电位的形成。后发放的形成是由于皮层与丘脑接替核（后腹核、内侧膝状体、外侧膝状体）之间环路活动所引起的。

在颅外头皮上记录诱发电位时，需用电子计算机将混杂在自发脑电中的微弱的诱发电位加以叠加和平均。所显示出的皮层诱发电位称为平均诱发电位，是研究人类神经系统的功能、行为和心理活动的一种电生理学方法。

二、脑电图

在无外加刺激时，大脑皮层经常具有持续的节律性电位变化，称为自发脑电活动。临床上将引导电极安置在头皮表面，通过脑电图机记录到的大脑皮层自发电活动图形称为脑电图。脑电图反映大脑皮层的自发脑电活动。

    （一）脑电图的波形

正常脑电图波形不规则，主要根据其频率不同划分为以下四种基本类型。

    1.α波 频率为8～13Hz，波幅为20～100μv，在枕区最显著。正常成年人安静、清醒及闭目时出现。其波幅反复地发生由小变大，然后又由大变小的规律性变化，形成α波的梭形。每一个梭形波持续1～2秒。当受试者睁眼或接受其他刺激时，α波立即消失并转为快波，这一现象称为α阻断。一般认为α波的出现是大脑皮层处于清醒安静状态时的主要表现。

2.β波  频率为14～30Hz，波幅为5～20μv，在额叶和顶叶比较显著，当受试者睁眼、思考问题或接受某种刺激时出现。一般认为，β波是大脑皮层处于紧张活动状态的主要脑电表现。

3.θ波  频率为4～7Hz，波幅为100～150μv，成年人困倦时可出现于枕叶和顶叶，在睡眠或深度麻醉时也可出现。幼儿时期常可记录到θ波，到十岁之后才出现明确的α波。

4.δ波  频率为0.5～3Hz，波幅为20～200μv，成人在清醒状态下不出现δ波，但在睡眠期间、极度疲劳及深度麻醉状态下也可出现。婴儿时期常出现。一般认为此波是睡眠状态的主要脑电表现。

当大脑皮层神经元的活动趋向步调一致时，则出现低频率高振幅的波形，这种现象称为同步化，表示大脑皮层处于抑制状态，α波是一种同步化波。而当大脑皮层神经元的活动不一致时，则出现高频率低振幅的波形，这种改变称为去同步化，表示大脑皮层兴奋过程增强。β波是一种去同步化波形。脑电图描记对于诊断癫痫、脑发育不全和探测肿瘤的部位具有重要参考价值。

    （二）脑电波的形成机制

脑电波是由大量的皮层神经元突触后电位变化同步总和所形成的，其中锥体细胞的电位同步总和起重要作用。动物实验表明，大脑皮层脑电波的节律变化起源于丘脑。α波的节律来自丘脑。

三、觉醒与睡眠

（一）觉醒状态的维持

觉醒状态包括脑电觉醒状态和行为觉醒状态两个部分，两者的维持机制不同。脑电觉醒状态是指动物的脑电波表现为去同步化快波，但不一定呈现觉醒状态。脑电觉醒状态的维持与脑干网状结构上行激动系统（乙酰胆碱递质系统）的时相性作用及蓝斑核上部去甲肾上腺素递质系统持续的紧张性作用有关。行为觉醒状态的维持可能是黑质多巴胺递质系统的功能。

（二）睡眠的时相

睡眠可分为慢波睡眠和异相睡眠两种时相。

1.慢波睡眠  又称非快速眼球运动睡眠。这是一般熟悉的睡眠状态，在此时相内脑电图呈现同步化慢波；各种感觉功能减退，唤醒阈高；骨骼肌的反射活动和肌紧张均减弱；副交感神经的功能活动占优势（但发汗功能增强）；不出现眼球的快速转动；做梦者占7%；垂体前叶生长激素的分泌明显增多。可见，慢波睡眠有利于促进生长发育和体力的恢复。

2.异相睡眠  又称快波睡眠或快速眼球运动睡眠。在此期间，脑电波呈出去同步化快波；各种感觉功能进一步减弱，唤醒阈提高，以致较难唤醒；骨骼肌反射运动和肌紧张进一步减弱，肌肉几乎完全松弛；做梦者占80%；生长素的分泌减少；脑内蛋白质合成加快，有利于建立新的突触联系，促进学习记忆活动和精力的恢复。在此期间还间断地出现眼球快速运动、部分躯体抽动、血压升高、心率加快、呼吸快而不规则、脑代谢增高等。这是由于植物神经系统功能活动不稳定所致，可能与某些疾病（心绞痛、哮喘、阻塞性肺气肿及脑血管病等）在夜间突然发作有关。

成年人睡眠时首先由觉醒进入慢波睡眠，持续约80～120分钟左右转入异相睡眠；异相睡眠持续约20～30分钟左右后，又转入慢波睡眠。在整个睡眠期间，两个时相反复转化约4～5次。慢波睡眠和异相睡眠均可直接转为觉醒状态，但觉醒状态只能首先进入慢波睡眠，而不能直接转入异相睡眠。

（三）睡眠发生机制

目前认为，睡眠是中枢神经系统内发生的主动过程，脑干尾端存在着引起睡眠和脑电波同步化的中枢，称为上行抑制系统，向大脑皮层发出的冲动与上行激动系统的作用相对抗，以调节睡眠与觉醒的相互转化。目前认为，慢波睡眠可能与脑干内5-羟色胺递质系统有关，异相睡眠可能与脑干内5-羟色胺和去甲肾上腺素递质系统有关。