生理学

谭波涛

目录

  • 1 学习及考核要求等
    • 1.1 学习及考核要求
    • 1.2 机能学实验（生理学实验）示教
    • 1.3 在线自测（第一至六单元）
  • 2 课程思政专题
    • 2.1 教学课件
    • 2.2 课堂实录
    • 2.3 学习资料
  • 3 第一单元  绪论
    • 3.1 第一课时（生理学概念、任务、研究水平）
    • 3.2 第二课时（生理功能调节、体内控制系统）
    • 3.3 教学课件
    • 3.4 微课视频
    • 3.5 在线自测（见1.3）
  • 4 第二单元  细胞的基本功能
    • 4.1 第一课时（细胞膜的物质转运功能）
    • 4.2 第二课时（细胞的信号转导）
    • 4.3 第三课时（细胞的生物电现象1）
    • 4.4 第四课时（细胞的生物电现象2）
    • 4.5 第五课时（肌细胞的收缩1）
    • 4.6 第六课时（肌细胞的收缩2）
    • 4.7 教学课件
    • 4.8 微课视频
    • 4.9 在线自测（见1.3）
  • 5 第三单元  血液
    • 5.1 第一课时（血浆与血细胞1）
    • 5.2 第二课时（血浆与血细胞2）
    • 5.3 第三课时（血凝与纤溶）
    • 5.4 第四课时（血型与输血）
    • 5.5 教学课件
    • 5.6 微课视频
    • 5.7 在线自测（见1.3）
  • 6 第四单元 血液循环
    • 6.1 第一课时（心脏的泵血功能1）
    • 6.2 第二课时（心脏的泵血功能2）
    • 6.3 第三课时（心肌的生物电现象）
    • 6.4 第四课时（心肌的生理特性及心电图）
    • 6.5 第五课时（动脉血压及其影响因素、静脉血压）
    • 6.6 第六课时（影响静脉回流的因素、组织液生成与回流、微循环）
    • 6.7 第七课时（心血管活动的调节1）
    • 6.8 第八课时（心血管活动的调节2、器官循环）
    • 6.9 教学课件
    • 6.10 微课视频
    • 6.11 在线自测（见1.3）
  • 7 第五单元 呼吸
    • 7.1 第一课时（肺通气的动力和阻力）
    • 7.2 第二课时（肺通气的阻力、肺通气功能评价、气体交换）
    • 7.3 第三课时（气体在血液中的运输）
    • 7.4 第四课时（呼吸运动的调节）
    • 7.5 教学课件
    • 7.6 微课视频
    • 7.7 在线自测（见1.3）
  • 8 第六单元 消化和吸收
    • 8.1 第一课时（消化）
    • 8.2 第二课时（吸收）
    • 8.3 教学课件
    • 8.4 回放（精讲）及微课视频
    • 8.5 在线自测（见1.3）
  • 9 第七单元  能量代谢和体温
    • 9.1 第一课时（能量代谢）
    • 9.2 第二课时（体温及其调节）
    • 9.3 教学课件
    • 9.4 微课视频
    • 9.5 在线自测
  • 10 第八单元 尿的生成与排出
    • 10.1 第一课时（肾小球滤过、肾小管重吸收）
    • 10.2 第二课时（肾小管重吸收及分泌）
    • 10.3 第三课时（尿液的浓缩和稀释）
    • 10.4 第四课时（尿生成的调节1）
    • 10.5 第五课时（尿生成的调节2、排尿）
    • 10.6 教学课件
    • 10.7 微课视频
    • 10.8 在线自测
  • 11 第九单元 感觉器官的功能
    • 11.1 第一课时（视觉器官）
    • 11.2 第二课时（听觉、位觉器官）
    • 11.3 教学课件
    • 11.4 微课视频
    • 11.5 在线自测
  • 12 第十单元 神经系统的功能
    • 12.1 第一课时（突触传递过程及特征、中枢抑制）
    • 12.2 第二课时（乙酰胆碱及受体）
    • 12.3 第三课时（儿茶酚胺及受体、其他递质和受体、中枢神经元的联系方式）
    • 12.4 第四课时（神经系统的感觉分析功能）
    • 12.5 第五课时（神经系统对躯体运动的调节）
    • 12.6 第六课时（神经系统对躯体运动及内脏活动的调节）
    • 12.7 第七课时（脑的高级功能）
    • 12.8 教学课件
    • 12.9 微课视频
    • 12.10 在线自测
  • 13 第十一单元  内分泌及生殖
    • 13.1 第一课时（下丘脑及腺垂体分泌的激素）
    • 13.2 第二课时（甲状腺激素、糖皮质激素）
    • 13.3 第三课时（胰岛素及其他）
    • 13.4 第四课时（生殖）
    • 13.5 教学课件
    • 13.6 微课视频
    • 13.7 在线自测
  • 14 第十二单元  案例讨论及练习
    • 14.1 第一课时（案例讨论1）
    • 14.2 第二课时（案例讨论2）
    • 14.3 练习（生理学开心知识问答）
第四课时（呼吸运动的调节）

四、呼吸运动的调节

（一）脑干呼吸神经元

§微课7：呼吸中枢


1.呼吸神经元分类

根据呼吸神经元放电与呼吸节律的关系，将呼吸神经元分为吸气神经元、呼气神经元、跨时相神经元等多种类型。

吸气神经元：吸气神经元放电出现在呼吸周期的吸气期，在呼气期基本呈静息状态。

呼气神经元：呼气神经元放电出现在呼吸周期的呼气期，在吸气期基本呈静息状态。

跨时相神经元：该类神经元放电跨越两个呼吸时相。存在两类跨时相神经元。放电从呼气相延续到吸气相的，称为呼－吸跨时相神经元；放电从吸气相延续到呼气相的，称为吸－呼跨时相神经元。

2.呼吸神经元分布

呼吸神经元集中分布于脑干以下几个区域。

背侧呼吸神经元群（DRG）：DRG存在于靠近延髓背侧的孤束核腹外侧区域，主要由吸气神经元构成。

腹侧呼吸神经元群（VRG）：VRG存在于靠近延髓腹侧的疑核－后疑核区域，构成一嘴－尾走向的柱状结构。

脑桥呼吸神经元群（PRG）：位于脑桥嘴段背外侧的臂旁内侧核(NPBM)和KF核（Kölliker-Fuse核）。其中臂旁内侧核中存在呼气神经元和跨时相神经元，KF核中存在吸气神经元。



（二）呼吸节律形成机制

1.呼吸节律起源于延髓

二十世纪二十年代的研究显示，在中脑上、下丘之间切断脑干，动物呼吸节律无明显变化；在延髓－脊髓交界水平切断脑干导致肋间肌、膈肌呼吸运动消失。这一发现证明延髓可独立地产生呼吸节律，而在脑桥上部存在促进吸气向呼气转换的呼吸调整中枢。

神经元网络学说：呼吸节律的产生依赖于延髓内呼吸神经元之间的相互联系和相互作用。


2.Pre-Bötzinger复合体是新生大鼠呼吸节律发起部位

起步细胞学说：节律性呼吸是由延髓内具有起步样活动（犹如窦房结起搏）的神经元的节律性兴奋引起的。

1991年 Smith等报道，在新生大鼠（出生后1－5天）延髓疑核嘴端腹侧，相当于Bötzinger复合体的腹尾侧，存在一狭小结构，命名为pre- Bötzinger复合体（pre-Bötzinger Complex，前包钦格复合体）。该区域存在一类“条件起搏细胞”。“条件起搏细胞”具有自发产生节律性兴奋的功能。Smith等认为，pre-Bötzinger复合体是新生大鼠呼吸节律发起部位。成年动物呼吸节律与新生大鼠灌流脑干标本呈现的呼吸节律有较大的差别。

(三)呼吸运动的反射性调节

1.Hering-Breuer反射

§微课8：肺牵张反射


吸气时支气管、细支气管被扩张，管壁平滑肌层内的牵张感受器受到牵拉刺激而兴奋。牵张感受器的兴奋导致吸气抑制，促使吸气向呼气转化。这一反射称为肺牵张反射（pulmonary stretch reflex）或Hering-Breuer反射。



2.化学感受器反射

§微课9：二氧化碳对呼吸的影响


哺乳动物体内存在探测脑脊液CO2分压及H+浓度的中枢化学感受器和探测动脉血O2分压及H+浓度的外周化学感受器。

(1)中枢化学感受器

中枢化学感受器（centralchemoreceptor）位于延髓腹侧表面下0.2 mm的区域。可分为嘴（R）、中间（I）、尾（C）三个部分。化学感受神经元对H+高度敏感。然而血液中的H+不易穿过血－脑脊液屏障和血－脑屏障，因此血液中H+浓度的变化对化学感受神经元的作用较小。CO2可以自由通过血－脑脊液屏障和血－脑屏障，但CO2对化学感受神经元没有直接刺激作用。CO2与H2O形成H2C03，再解离成HCO3-和H+。解离出的H+发挥对化学感受神经元的刺激作用。





 

(2)外周化学感受器

外周化学感受器（peripheralchemoreceptor）存在于颈动脉体和主动脉体，前者主要参与呼吸调节，后者则在循环调节方面较为重要。颈动脉体内含有I型球细胞和II型鞘细胞，I型细胞直接或间接与神经末梢形成突触联系，被认为是化学感受细胞。外周化学感受器对血O2分压和H+高度敏感。


(3)CO2、H+和低氧对呼吸的影响


CO2对呼吸的影响：吸入含有一定浓度CO2的混合气体导致肺泡气CO2分压升高，动脉血CO2分压也随之升高，呼吸加深加快，肺通气量及肺泡通气量增加。CO2通过两条途径兴奋呼吸：1、刺激中枢化学感受器, CO2分压的升高导致脑脊液或血液H+浓度的升高，进而兴奋中枢或外周化学感受器。；2、刺激外周化学感受器。在这两条途径中，前者是主要的，但潜伏期较长；后者是次要的，但潜伏期较短。


H+对呼吸的影响：动脉血H+浓度升高导致呼吸加深加快，降低则导致呼吸抑制。H+是通过刺激外周化学感受器和中枢化学感受器兴奋呼吸。尽管中枢化学感受器对H+的敏感性远高于外周化学感受器，但血液中的H+难以通过血－脑脊液屏障和血－脑屏障，因此外周化学感受器在H+浓度升高导致的呼吸反应中起主要作用。


低氧对呼吸的影响：动脉血O2分压的下降导致强烈的呼吸兴奋。这一效应完全是通过刺激外周化学感受器所致。动脉血O2分压的降低对呼吸中枢本身的直接作用是抑制。严重缺氧时，当外周化学感受器的传入兴奋不足以克服低氧的直接抑制作用，终将导致呼吸抑制。